Плаунообразные (Lycopodiophyta) – эволюционно наиболее древние растения среди ныне существующих сосудистых растений – отличаются от них тем, что формируют микрофилльные листья. Кроме того, отличительной чертой Lycopodiophyta является структурное разнообразие типов апикальных меристем побега (АМП): представители порядка Selaginellales обладают моноплексной АМП, в то время как плаунообразные порядка Lycopodiales обладают симплексной АМП, сходной с АМП семенных растений. У всех сосудистых растений листья, как макрофилльной, так и микрофилльной линий эволюции, возникают в периферической зоне АМП.
заложение листа определяется антагонистическими взаимодействиями транскрипционных факторов (ТФ) – маркеров АМП - KNOX, и “листовых” маркеров – ТФ ARP и YABBY. Поскольку в геноме единственного секвенированного высшего спорового растения – Selaginella moelendorfii, – присутствуют гомологи ARP и отсутствуют гомологи YABBY, то сформировалась точка зрения о том, что гены YABBY являются уникальными для семенных растений. С целью поиска генов, ответственных за формирование микрофилльного листа в АМП симплексного типа, мы провели секвенирование и анализ транскриптома кончиков побега представителя Lycopodiales Huperzia selago . В апексах побегов Huperzia selago мы выявили экспрессию гена из семейства YABBY – HsYABBY – и отсутствие экспрессии генов из семейства ARP. Филогенетический анализ показал, что ген HsYABBY является сестринским по отношению к генам YABBY семенных растений. Таким образом, гены YABBY, вероятно, появились еще у общего предка всех высших растений. Исследование тканевой локализации HsYABBY в АМП Huperzia selago и сопоставление с паттерном экспрессии ARP Selaginella kraussiana, известного по литературным данным, показывает, что для развития микрофилльного листа плаунообразных не требуется совместная активность генов ARP и YABBY.