Для того чтобы оценить регуляцию развития листьев в эволюционном контексте, мы осуществили поиск и филогенетический анализ гомологов перечисленных выше ТФ в доступных геномах и транскриптомах несеменных растений (Romanova et al., 2023). Гомологи известных для цветковых регуляторов адаксиального и абаксиального доменов листа имеются у моховидных (Anthocerotophyta, Marchantiophyta и Bryophyta), и, вероятно, присутствовали у общего предка плауновидных; ARP был предположительно утерян у Lycopodiales (Evkaikina et al., 2017), а YABBY – у Selaginellales. Таким образом, ключевые регуляторы развития листьев уже были у моховидных и, вероятно, присутствовали у общего предка растений спорофитной линии эволюции. Наличие у всех папоротниковидных единственного регулятора адаксиального (C3HDZ) и единственного регулятора абаксиального (KANADI) доменов листа указывают на вероятную утерю двух других ТФ (ARP и YABBY) у общего предка Polypodiophyta. Филогенетический анализ WOX белков позволил предположить, что T3 клада возникла у общего предка Polypodiophyta, подтверждая сходство в молекулярно-генетической регуляции листьев всех папоротниковидных, несмотря на различия в морфологии, анатомии и наборе "листовых" меристем. Оригинальные (Evkaikina et al., 2017) и литературные данные показывают, что гомологи всех генов, регулирующих у цветковых дифференцировку адаксиального и абаксиального доменов листа, экспрессируются и у плауновидных, и у папоротниковидных как в листьях, так и в АМП, и в зачатках спорангиев. Это позволяет предположить, что при возникновении листьев в этих группах растений были независимо модифицированы две программы: дихотомии теломов и образования спорангиев. Различные комбинации мезофилла и проводящих тканей жилок указывает на, вероятно, независимую регуляцию их дифференцировки у несеменных растений.