Важной частью антиоксидантной системы растений является аскорбат-глутатионовый цикл (АГЦ), функционирование которого регистрируется при действии разнообразных стрессоров, в том числе дефицита и/или отсутствия O2, а также окислительного стресса, возникающего сразу после восстановления доступа кислорода (реаэрация, или постаноксия).
Показана значительная аккумуляция окисленных форм аскорбата и глутатиона в проростках пшеницы (Triticum aestivum, сорт Ленинградка, неустойчивое растение) при действии на него 24 ч аноксии и реаэрации, что указывает на развитие окислительного стресса. У риса (Oryza sativa, сорт Лиман, устойчивое растение) преобладали восстановленные формы данных антиоксидантов как в контроле, так и при стрессе, что может указывать на их интенсивное восстановление.
У пшеницы активности аскорбатпероксидазы и дегидроаскорбатредуктазы в побегах, а также монодегидроаскорбатредуктазы и глутатионредуктазы в корнях, снижались под действием аноксии и реаэрации. У риса активность антиоксидантных ферментов сохранялась в отсутствии кислорода (аскорбатпероксидаза, глутатионредуктаза) и возрастала при постаноксии (редуктазы АГЦ).
Аноксия стимулировала накопление мРНК генов органельных форм аскорбатпероксидазы OsAPX3, OsAPX5 в побегах и OsAPX3-5, OsAPX7 в корнях проростков риса. При постаноксии во всём растении возрастал вклад генов цитоплазматических форм фермента – OsAPX1, OsAPX2, а также пластидной OsAPX8. При реаэрации аккумулировались транскрипты пероксисомной и цитоплазматической монодегидроаскорбатредуктазы OsMDAR2 и OsMDAR4, цитозольной и органельной глутатионредуктазы OsGR2 и OsGR3. В большинстве случаев недостаток О2 индуцировал активность генов, кодирующих пероксисомные, пластидные и митохондриальные формы ферментов, а реаэрация усиливала работу генов, кодирующих цитоплазматические формы.
При действии аноксии и последующей реаэрации выявлена инактивация ферментов АГЦ в проростках пшеницы, что нарушало эффективную работу цикла и запускало аккумуляцию окисленных форм аскорбата и глутатиона. У риса аноксия приводила к сохранению активности ферментов АГЦ, а реаэрация её стимулировала, в том числе на уровне экспрессии генов, что обеспечивало эффективное функционирование АГЦ.
