Сложные листья, объединяющим признаком которых является развитие нескольких листочков (а также их модификаций – например, усиков) на общем черешке, характеризуются большим морфологическим разнообразием. Согласно недавним геномным исследованиям, способность к формированию сложных листьев многократно и независимо возникала в разных семействах покрытосеменных растений. Тем не менее, в контроле развития сложного (а также рассеченного) листа у разных видов растений задействованы несколько консервативных генных модулей, в основе работы которых лежит активность транскрипционных факторов (ТФ). Наиболее известны среди них ТФ KNOXI – регуляторы поддержания апикальной меристемы побега (ПАМ), которые контролируют ее фитогормональный гомеостаз и деление стволовых клеток. В случае возобновления экспрессии генов KNOXI в растущем листовом примордии, они обеспечивают в нем создание меристемоподобной краевой бластозоны, в которой закладываются листочки будущего сложного листа. Кроме того, у некоторых покрытосеменных растений, – например, одной из ветвей семейства бобовых, – системными регуляторами «усложнения» листа наряду с KNOXI являются ортологи гена LEAFY, который более известен как ген идентичности флоральных меристем, обеспечивающий переход от вегетативной ПАМ к генеративной. В развитии сложных листьев ТФ KNOXI и LEAFY действуют независимо, но имеют ряд общих мишеней, – в частности, локально действующие гены CUC, которые обеспечивают отделение листочков сложного листа друг от друга. В настоящее время у разных видов растений выявлен ряд генов, определяющих форму сложных листьев, а также контролирующих развитие отдельных листочков и их производных (усиков). Значительная часть этих генов, так или иначе, взаимодействует с системными регуляторами «усложнения» листа – ТФ KNOXI и LEAFY. Тем не менее, исследования на разных видах растений со сложными листьями позволили обнаружить еще ряд независимых регуляторов, например, ген SIMPLE LEAF1 земляники, кодирующий ТФ семейства GT1. Наш обзор обобщает современные знания о механизмах развития сложного листа у разных групп покрытосеменных растений, а также о генах, задействованных в этой программе развития.
