Салициловая кислота (СК) — фитогормон, участвующий в адаптации растений к факторам окружающей среды. Вовлеченность СК в ответ растений показана для целого ряда абиотических воздействий, однако роль СК в адаптации к дефициту кислорода и окислительному стрессу в ходе реарации изучена мало. Целью исследований было охарактеризовать роль СК в растениях при воздействии аноксии и постаноксической реаэрации. Объектами исследований являлись 10-дневные проростки устойчивого к аноксии растения риса (Oryza sativa, L.), 7-дневные проростки неустойчивого к аноксии растения пшеницы (Triticum aestivum, L.), а также 49 видов растений гидрофитов, произрастающих в Ленинградской области.
Анализ эндогенного содержания СК показал, что при нормоксии уровень свободной СК в побегах риса в 20 раз превышал таковой в побегах пшеницы. Отмечалось двукратное увеличение уровня свободной СК в побегах риса при действии аноксии и дальнейшее его снижение в ходе реаэрации до контрольных значений. Уровень связанных форм СК при этом снижался. В проростках пшеницы не было выявлено изменений содержания свободной СК при аноксии. Повышенный уровень СК был отмечен у 21 видов гидрофитов из семейств Яснотковые, Злаки, Ароидные, Рдестовые и Рогозовые.
Мы провели анализ экспрессии 11 генов риса и 7 генов пшеницы, кодирующих ферменты метаболизма и белки ответа на СК. В условиях аноксии у риса активировалась транскрипция генов биосинтеза (OsICS1, изохоризматсинтаза) и деконъюгации (OsBGlu, β-гликозидаза) СК. В ходе реаэрации у риса и пшеницы повышалась экспрессия генов фенилаланин-аммиаклиаз (OsPAL, TaPAL). При аноксическом воздействии у риса и пшеницы снижалась экспрессия генов салицилат-гликозилтрансферазы (OsSGT, TaSGT), образующей конъюгированную форму СК. Экспрессия генов риса и пшеницы, вовлеченных в сигналинг (OsNPR1, TaNPR1) и ответ (OsAOX1, TaAOX1) на СК, увеличивалась в условиях аноксии и реаэрации.
Нами было изучено влияние экзогенной предобработки СК на жизнеспособность и окислительные процессы у риса и пшеницы при аноксическом воздействии. Тетразолиевый тест выявил повышенную жизнеспособность обработанных проростков пшеницы при действии аноксии и реаэрации, а выход электролитов из корней обработанных растений снижался на 10%. У риса жизнеспособность проростков и выход электролитов в тех же условиях не изменялись при обработке СК. Предобработка проростков пшеницы приводила к снижению перекисного окисления липидов (ПОЛ) и уменьшению продукции перекиси водорода в условиях реаэрации. Уровень ПОЛ в обработанных СК проростках риса увеличивался в ходе реаэрации, а продукция перекиси водорода не изменялась.
Мы предполагаем, что высокий эндогенный уровень СК у риса и других гидрофитов связан с их устойчивостью к дефициту кислорода и окислительному стрессу при реаэрации. Накопление СК у риса в ходе аноксии происходит, вероятно, за счет синтеза по изохоризмат-синтазному пути и гидролиза связанных форм СК, на что указывают уровни экспрессии генов соответствующих ферментов. Активация транскрипции генов ответа на СК у риса и пшеницы также указывает на вовлеченность СК в ответ растений на аноксическое воздействие. Результаты наших исследований свидетельствуют о положительном эффекте предобработки СК на жизнеспособность пшеницы, неустойчивого к дефициту кислорода растения. Показано полномасштабное участие СК в регуляции устойчивости к абиотическому стрессу, вызванному недостатком кислорода и последующей реаэрацией.