Ключевая особенность морфогенеза растений — расти и образовывать новые органы в течение всей жизни — называется открытым, или апикальным ростом и обеспечивается апикальными меристемами — популяциями делящихся клеток, расположенными на верхушках растущих частей растений. Предполагается, что апикальный рост гаметофитов мохообразных (Anthocerotophyta, Marchantiophyta, Bryophyta) эволюционировал от апикального роста гаметофитов водорослевых предков растений, Charophyta. Как возник апикальный рост спорофитов: в результате модификации меристем гаметофитов или de novo нет общепринятой точки зрения. В контексте вопроса о возникновении и эволюции апикального роста проанализированы структура и молекулярно-генетическая регуляция апикальных меристем гаметофитов и спорофитов представителей всех таксонов растений.
Наличие нескольких апикальных инициалей и вторичных плазмодесм в апикальных меристемах гаметофитов Anthocerotophyta и Marchantiophyta и спорофитов Lycopodiales и Isoetales (Lycopodiopsida) позволяет предположить, что постцитокинетические плазмодесмы и симплексная меристема возникли у общего предка высших растений, но были утрачены у гаметофитов Bryophyta и спорофитов Selaginellales и Polypodiopsida (Романова с соавт., 2022).
Ключевые регуляторы недифференцированного состояния клеток апикальных меристем цветковых — транскрипционные факторы C1KNOX специфичны для спорофитов. Они регулируют экспрессию зиготических генов водоросли Chlamydomonas, диффузную пролиферацию клеток спорофитов Marchantiophyta, интеркалярную меристему спорофитов Bryophyta. Смещение экспрессии C1KNOX на апикальный полюс зародыша сыграло ключевую роль в возникновении апикальной меристемы спорофитов несеменных и семенных растений (Романова с соавт., 2023, 2025).
Гомологи регулятора организующего центра апикальной меристемы цветковых (WUS) — WOX из суперклады Т3 возникли у папоротниковидных, где регулировали апикальный рост гаметофитов и органогенез спорофитов. Роль регуляции апикальной меристемы спорофитов возникла только в WUS/WOX5-кладе, появившейся у семенных растений (Романова с соавт,
2023).CLE/CLAVATA модуль появился у общего предка высших растений и сыграл ключевую роль в преобразовании пластинчатых талломов мохообразных в трехмерные листостебельные, а у семенных растений приобрел ключевую роль в регуляции апикальных меристем спорофитов (Романова с соавт, 2023).
Переключение программ меристематичности и органогенеза у цветковых осуществляется путем антагонистического взаимодействия C1KNOX и регуляторов развития листа: ARP, C3HDZ, YABBY и KANADI. Их гомологи имеются у мохообразных, поэтому вероятно, возникли у общего предка высших растений. Однако ни у гаметофитов Bryophyta, ни у спорофитов несеменных растений они не антагонистичны регуляторам апикальной меристемы, указывая, что программа органогенеза могла появиться как результат модификации программы дихотомии побегов (Evkaikina et al., 2017, Romanova et al., 2021,
2023).Наличие основных регуляторов апикальных меристем спорофитов цветковых у гаметофитов мохообразных не подтверждает de novо возникновение апикальной меристемы у спорофитов высших растений.