Научная проблема, на решение которой направлен проект.
Проект направлен на комплексную оценку эволюции мозга и мозгового отдела черепа (нейрокраниума) двух групп диапсидных рептилий – крокодиломорф и хористодер. Представители этих групп связаны лишь дальним родством, но обнаруживают уникальное конвергентное сходство в строении и экологических особенностях. Исследование их черепа ведется с XIX века. Тем не менее, эволюция нейрокраниальной анатомии данных групп до сих пор не была подробно изучена – до недавнего времени не было методов, позволяющих исследовать внутренние структуры черепа без уничтожения уникальных образцов. Однако эти данные важны для понимания эволюционной истории как самих крокодилов и хористодер, так и других групп диапсид, например, динозавров.
Крокодиломорфы (Crocodylomorpha) – обширный таксон архозавров, объединяющий крокодилов и родственные им ископаемые группы (Benton, Clark, 1988). Современные крокодилы (Crocodylia) включают до 28 видов полуводных хищников-засадчиков из Африки, Азии, Австралии и обеих Америк. Ископаемые крокодиломорфы были экологически и таксономически гораздо более разнообразны и включали полностью морские (Dyrosauridae, Thalattosuchia), полуводные (большинство Neosuchia) и наземные формы (Notosuchia, Planocraniidae, Protosuchidae, Shartegosuchidae). Остатки крокодиломорф известны со всех континентов кроме Антарктиды и встречаются в ископаемой летописи начиная с позднего триасового периода (Nesbitt, 2011). Современные крокодилы появились в течение мелового периода, но происхождение и ранние этапы эволюции этой группы до сих пор слабо исследованы и вызывают много споров (Brochu, 2003; Rio, Mannion, 2021; Kuzmin, 2022).
Хористодеры (Choristodera) – преимущественно лавразийская группа полуводных диапсидных рептилий, известных со средней юры по миоцен (Matsumoto, Evans, 2010; Скучас, Ефимов, 2015). На сегодняшний момент к хористодерам относят 14 родов ископаемых рептилий. Они были представлены тремя основными морфотипами: сравнительно крупные крокодилоподобные формы с короткой шеей и вытянутым рылом (неохористодеры Neochoristodera), некрупные, похожие на ящериц формы с короткой шеей и небольшие, но длинношейные формы (Matsumoto, Evans, 2010). Неохористодеры были конвергентно похожи на полуводных крокодиломорф и, вероятно, конкурировали с ними в экосистемах (Matsumoto, Evans, 2010).
Мозговая коробка (нейрокраниум) находится глубоко внутри черепа и часто не сохраняется на ископаемых образцах или недоступна исследователям без применения специальных методик. Кроме того, она состоит из многочисленных элементов, которые имеют сложную терминологию. Эти факторы привели к коротким и часто поверхностным описаниям мозговой коробки большинства вымерших таксонов крокодиломорф и хористодер, неточным и ошибочным определениям отдельных анатомических структур, а также к недостаточному включению признаков нейрокраниума в существующие филогенетические анализы групп. Анатомия нейрокраниума была детально описана для отдельных ископаемых таксонов крокодиломорф (Walker, 1990; Leradi et al., 2017, 2020; Herrera et al., 2018; Serrano-Martinez et al., 2019; Ristevski et al., 2022; Puertolas-Pascual et al., 2023) и хористодер (Fox, 1968; Sigogneau-Russell, 1981; Evans, 1989; Dudgeon et al., 2020а). Однако комплексной оценки эволюции этого отдела черепа не было сделано в обеих группах, так как строение нейрокраниума многих ключевых ископаемых таксонов до сих пор не изучено.
Несмотря на большое количество предшествующих исследований, подробное описание анатомии мозгового отдела черепа современных крокодилов было сделано лишь недавно участниками данного коллектива (Kuzmin et al., 2021). Была проведена ревизия запутанной номенклатуры элементов мозговой коробки. Эта работа является фундаментом для исследования ископаемых таксонов, которое было частично выполнено в кандидатской диссертации руководителя проекта (Кузьмин, 2022).
В рамках проекта предполагается исследовать строение нейрокраниума для нескольких ключевых ископаемых таксонов и всех современных видов крокодилов. Индивидуальное развитие черепа современных групп рептилий – крокодилов, черепах и чешуйчатых – будет сопоставлено с эволюционными преобразованиями нейрокраниума диапсид. Это позволит выявить глубокие общие закономерности в развитии черепа разных рептилий, связанные с их экологическим и эволюционным успехом.
Второе направление проекта – эволюция мозга и других частей центральной нервной системы у диапсидных рептилий. В этой области также имеются значительные пробелы.
Строение мозга и нервов не описано даже для нескольких современных видов крокодилов (например, Alligator sinensis, Crocodylus rhombifer, Mecistops cataphractus), а также почти не изучено для ключевых ископаемых таксонов – базальных представителей Crocodylia и близких к ним групп (Hopson, 1979; Witmer et al., 2008; Serrano-Martinez et al., 2019; Ristevsky, 2022; Barrios et al., 2023). В следствие этого невозможно достоверно оценить эволюцию мозга в этой группе. Практически отсутствуют данные об онтогенезе мозга разных видов крокодилов – аспекты индивидуального развития отмечались лишь для двух таксонов (Alligator mississippiensis, Crocodylus niloticus) (Ngwenya et al., 2013; Watanabe et al., 2019; Hu et al., 2020). Все имеющиеся данные – лишь качественные описания; применение статистического анализа и морфометрии для изучения мозга крокодилов не было сделано (Barrios et al., 2023). При этом ныне живущие крокодилы и птицы – модельные объекты для исследования нейроанатомии многих ископаемых групп, например, динозавров (Witmer et al., 2008; Paulina-Carabajal et al., 2023).
Предковое состояние мозга диапсид также плохо изучено. Среди хористодер данные по нейроанатомии есть лишь для единственного вида из Северной Америки – Champsosaurus (Dudgeon et al., 2020b). Эти многочисленные пробелы предполагается заполнить в ходе реализации данного проекта.
Научная значимость и актуальность решения обозначенной проблемы
Значимость выбора крокодиломорф и хористодер для исследования нейроанатомии объясняется рядом критериев:
1. Крокодилы – ныне живущая группа рептилий. Эволюция и происхождение современного биоразнообразия неизменно вызывают интерес у палеонтологов и эволюционных биологов. Кроме того, исследование современных групп рептилий позволяет получить уникальную информацию об индивидуальном развитии и анатомии мягких органов. Анатомия и развитие современных позвоночных – базис для подробных палеонтологических реконструкций.
2. Крокодилы и птицы – две современные группы архозавров, единственные нынешние родственники динозавров и других ископаемых таксонов. Современные крокодилы – модельный объект для изучения нейроанатомии многих групп диапсидных рептилий (Witmer et al., 2008; Watanabe et al., 2019; Paulina-Carabajal et al., 2023). Их изучение позволит лучше понимать эволюцию нервной системы архозавров – доминирующей группы в наземных экосистемах мезозоя.
3. Хористодеры – современники динозавров, важный элемент динозавровых фаун мезозоя (Matsumoto, Evans, 2010). Кроме того, это базальная группа диапсидных рептилий, чье положение внутри клады активно дискутируется (Скучас и соавт., 2015). Изучение этой группы важно для понимания предкового состояния и ранней эволюции мозга и нейрокраниума диапсид.
Значимость изучения мозговой коробки (нейрокраниума) и мозга определяется следующими критериями.
1. Нейрокраниум – важный отдел скелета; его преобразование было связано с эволюционным и экологическим успехом представителей изучаемых групп. В эволюции крокодиломорф и неохористодер наблюдаются сходные тренды к приобретению плоского вытянутого акинетичного черепа. При этом редуцируется подвижность мозговой коробки (нейрокраниума) относительно костного неба и крыши черепа. Консолидация и укрепление этих отделов, вероятно, связанны с увеличением силы смыкания челюстей и механизмами добывания пищи (Iordansky, 1973; Pol et al., 2013; Kuzmin et al., 2021). У крокодиломорф эти преобразования черепа происходили одновременно с ранней диверсификацией группы в позднем триасе-ранней юре и были связаны с экологическим и эволюционным успехом представителей клады. Вероятно, благодаря приобретению в ходе эволюции прочного акинетичного черепа, крокодилы и их ископаемые родственники смогли пережить два крупных вымирания (в конце триасового и мелового периодов) и дожить до современности. Сходные модификации в черепе неохористодер привели к увеличению размеров представителей данной группы и их успешной конкуренции с крокодиломорфами в конце мезозоя и начале кайнозоя (Matsumoto, Evans, 2010). Таким образом, анатомия мозговой коробки имеет ключевое значение для понимания эволюции и биологии этих групп диапсид.
2. Исследование строения мозговой коробки и ее содержимого дает важную информацию для проведения филогенетического анализа и уточнению родственных связей таксонов. Как было отмечено в ряде исследований, мозговая коробка содержит множество признаков, важных для реконструкции родства крокодиломорф и решения существующих конфликтов в систематике группы (Serrano-Martinez et al., 2019; Sookias, 2020; Kuzmin et al., 2021; Кузьмин, 2022; Burke, Mannion, 2023).
В частности, родственные отношения в пределах Crocodylia остаются тематикой продолжительных споров в течение последних 30 лет, ключевое место в которых занимает положение в системе гангского гавиала Gavialis gangeticus. Большинство анализов на основе морфологических признаков выявляют Gavialis и его ближайших родственников (Gavialoidea) в качестве наиболее базальной клады в пределах Crocodylia, имеющей дальнее родство к остальным современным крокодилам (клада Brevirostres). В то же время, молекулярные филогенетические анализы стабильно выявляют кладу из двух длиннорылых современных крокодилов – гангского гавиала G. gangeticus и ложного индонезийского гавиала Tomistoma schlegelii. В рамках этой гипотезы Gavialis, Tomistoma и традиционные представители Crocodyloidea (рода Crocodylus, Osteolaemus, Mecistops) формируют единую кладу (Longirostres), а представители Alligatoroidea являются наиболее базальными в системе. Неразрешенное филогенетическое положение Gavialis влияет на понимание эволюции, дивергенции, происхождения, а также систематики и таксономии Crocodylia (Brochu, 2003; Rio, Mannion, 2021).
У нашего коллектива есть ряд опубликованных (Kuzmin et al., 2021) и новых данных о строении мозговой коробки крокодиломорф (Кузьмин, 2022), которые убедительно указывают на верность молекулярных концепций родства.
3. Исследования нейробиологии ископаемых позвоночных на основе слепков (эндокастов) мозговой полости является популярным и востребованным направлениям в современной палеонтологии и анатомии (Witmer et al., 2008; Barrios et al., 2023; Paulina-Carabajal et al., 2023). Эти исследования ведутся с XIX века – первые описания эндокастов встречаются в работах Ж. Кювье и Р. Оуэна (Hopson, 1979; Paulina-Carabajal et al., 2023). Однако лишь в последние 20 лет они приобрели популярность и массовый характер благодаря внедрению современных недеструктивных методов – компьютерной томографии (КТ) и 3D моделирования. Сканирование на томографе позволяет изучать внутреннее строение образцов в деталях, не повреждая их, а благодаря 3D моделированию исследователи могут создавать и публиковать объемные цифровые модели объектов. Особенности эндокастов позволяют судить о строении мягких органов ископаемых позвоночных, которые практически не сохраняются в палеонтологической летописи – мозга, нервов, сосудов и органов чувств. Эта информация важна для понимания эволюции центральной нервной и кровеносной систем головы и дает возможность реконструировать палеобиологию видов: образ жизни, когнитивные способности, развитость определенных чувств (зрения, обоняния, слуха). В первую очередь внимание исследователей было направлено на изучение мозга динозавров (Paulina-Carabajal et al., 2023), однако в последние 5 лет наблюдается рост числа опубликованных работ и по другим группам, включая крокодиломорф и хористодер (Herrera et al., 2018; Serrano-Martinez et al., 2019; Dudgeon et al., 2020ab; Leradi et al., 2020; Ristevski, 2022; Barrios et al., 2023; Puertolas-Pascual et al., 2023).
В целом, актуальность и значимость заявленной тематики подтверждается возросшим за последние 5 лет количеством статей по теме проекта, которые публикуются нашим и международными коллективами в высокорейтинговых изданиях первого и второго квартиля (Leradi et al., 2017, 2020; Herrera et al., 2018; Serrano-Martinez et al., 2019; Watanabe et al., 2019; Dudgeon et al., 2020ab; Lessner, Holliday, 2020; Hu et al., 2020; Schwab et al., 2020; Kuzmin et al., 2021; Ristevski, 2022; Ristevski et al., 2022 Barrios et al., 2023; Puertolas-Pascual et al., 2023; Burke, Mannion, 2023).
Кроме того, предварительное упоминание остатков аллигатороида Tadzhikosuchus из позднего мела Узбекистана в работе руководителя проекта (Kuzmin, Zvonok, 2021) вызвало интерес и активную дискуссию в недавних исследованиях зарубежных авторов (Rio, Mannion, 2021; Massonne, Bohme, 2022; Venczel, in press). Результаты исследования мозговой коробки современных крокодилов, опубликованные участниками проекта (Kuzmin et al., 2021), активно цитируются в зарубежных изданиях первого и второго квартиля: за 2 года с даты публикации статья была процитирована 13 раз (из них 1 самоцитирование). Можно предположить, детальные результаты заявленного проекта будут востребованы в научном сообществе.
Конкретная задача (задачи) в рамках проблемы, на решение которой направлен проект, ее масштаб и комплексность
1. Будет получена самая большая коллекция 3D моделей костей мозговых коробок и эндокастов (слепков) мозговой полости, черепных нервов, сосудов и лабиринтов внутреннего уха для ископаемых крокодиломорфов (Paralligator, Kansajsuchus, Tadzhikosuchus, Thoracosaurus), для порядка 20 видов современных крокодилов, а также хористодеры Tchoiria.
В ходе работы над проектом на основе данных КТ планируется создать трёхмерные модели костей нейрокраниума и эндокастов внутренних полостей, содержавших мягкие органы. Данная выборка будет включать также модели, полученные коллективом ранее (Kuzmin et al., 2021). Для крокодилов (Crocodylia) это будет самая большая и репрезентативная выборка. Она будет включать самые базальные и древние ископаемые таксоны (Tadzhikosuchus, Thoracosaurus), разнообразные возрастные стадии для пяти таксонов современных крокодилов (от поздних эмбрионов до взрослых особей), и эндокасты почти всех существующих ныне видов. Это позволит впервые изучить внутри- и межвидовую изменчивость, онтогенез и эволюцию мозга у представителей Crocodylia. Эндокаст мозга и нервов хористодеры Tchoiria будет вторым описанным для представителей данной группы рептилий.
Данную выборку трёхмерных моделей планируется опубликовать в открытом доступе на репозиториях СПбГУ и/или других открытых источниках (Morphosource, Morphomuseum, Digimorph, Dryad). Таким образом, другие исследователи и студенты будут иметь доступ к этим моделям, использовать их для собственной научной работы и ссылаться на эти данные.
Трёхмерные модели являются также прекрасным иллюстративным материалом, который используется членами нашего коллектива для подготовки научно-популярных и образовательных лекций, пресс-релизов, а также онлайн и других курсов, читаемых в СПбГУ. Таким образом, полученная выборка 3D моделей будет использована как для научных, так и образовательных целей участниками проекта.
2. Строение мозговой коробки будет изучено для древнейших базальных представителей Crocodylia, а также для представителей внешней группы (Paralligatoridae). Будет получена большая выборка 3D моделей мозговых коробок (20 современных и 4 ископаемых вида + литературные данные), которая позволит изучить эволюции нейрокраниума крокодилов.
Строение мозговой коробки базальных представителей Crocodylia и ископаемых групп, близких к современным крокодилам, на данный момент не было описано детально. Единственное исключение - древнейшей гавиалоид Portugalosuchus из верхнемеловых отложений Португалии. Мозговая коробка этого вида была описана руководителем коллектива И.Т. Кузьминым в сотрудничестве с Э. Пуэртолас-Паскуалем (Университет Сарагосы, Испания) (Puertolas-Pascual et al., 2023).
У коллектива имеются новые уникальные данные об анатомии нейрокраниума базальных представителей Crocodylia - аллигатороида Tadzhikosuchus из верхнемеловых отложений Средней Азии и гавиалоида Thoracosaurus borissiaki из отложений верхнего мела Крыма. Это одни из древнейших представителей кроновой группы Crocodylia. Изучение их строения необходимо для понимания все еще спорных вопросов о происхождении и ранней эволюции крокодилов (Rio, Mannion, 2021; Kuzmin, 2022). Членам коллектива удалось виртуально выделить каждую кость нейрокраниума этих таксонов. Это позволит сделать подробные анатомические описания, сравнимые по уровню детализации с современными крокодилами.
Также будет изучено строение мозговой коробки параллигаторид Paralligator и Kansajsuchus из позднего мела Азии, которые являются близкородственными таксонами к кладе Crocodylia. Их изучение позволит установить предковое состояние признаков и понять, как эволюционировал нейрокраниум в разных группах крокодилов и близких к ним крокодиломорф. Кроме того, это будут первые исследования нейрокраниума параллигаторид с использованием КТ и 3D моделирования и самые подробные описания мозговой коробки неозухийных крокодиломорфов.
Вместе с ранее полученной информацией по современным крокодилам (Kuzmin et al., 2021), эти данные будут составлять репрезентативную выборку для исследования эволюции нейрокраниума Crocodylia с позднего мезозоя и до наших дней.
3. Будет сделана ревизия существующих таксон-признаковых матриц крокодиломорф и проведены новые филогенетические анализы. Будут включены как новые таксоны, так и новые анатомические признаки строения мозговой коробки, мозга и органов чувств.
Исследование остеологического строения мозговой коробки дает важную информацию для проведения филогенетического анализа и уточнения родственных связей таксонов. Одна из ключевых проблем для понимания эволюционной истории, родственных связей и таксономии Crocodylia – многолетний конфликт филогенетических анализов на основе молекулярных и морфологических данных (Brochu, 2003; Rio, Mannion, 2021).
У нашего коллектива есть ряд опубликованных (Kuzmin et al., 2021) и новых данных о строении мозговой коробки крокодиломорф, которые убедительно указывают на верность молекулярных концепций родства. В кандидатской диссертации руководителя коллектива была показана высокая значимость признаков мозговой коробки для реконструкции родства крокодиломорф и получена «молекулярная» топология филогенетического дерева (Кузьмин, 2022). Эта топология согласуется с предложенными молекулярными и недавними морфологическими гипотезами и позволяет прийти к консенсусу в 30-летнем конфликте в систематике кроновой группы Crocodylia. Данные гипотезы планируется протестировать в рамках заявленного проекта.
4. Будет впервые описано строение костей нейрокраниума хористодеры Tchoiria namsarai из раннего мела Монголии с помощью компьютерной томографии и трёхмерной визуализации. Индивидуальное развитие черепа современных групп рептилий – крокодилов, черепах и чешуйчатых – будет сопоставлено с эволюционными преобразованиями нейрокраниума диапсид. Это позволит выявить сходства в формировании акинетичной структуры черепа в разных группах диапсидных рептилий.
Ранее выдвигались гипотезы о конвергентной эволюции крокодиломорф и диапсидных рептилий-хористодер (Matsumoto, Evans, 2010). Одним из очевидных сходств этих групп является формирование в ходе эволюции плоского вытянутого акинетичного черепа. Ранее подробного сравнения анатомии и особенностей индивидуального развития черепа хористодер и современных крокодилов не было сделано. Кроме того, мозговая коробка была исследована с помощью компьютерной томографии только для одного таксона хористодер – североамериканского Champsosaurus (Dudgeon et al., 2020аb).
5. Будет детально исследовано строение, онтогенез и эволюция мозга, нервов и внутреннего уха у разнообразных представителей Crocodylia и родственных групп (Paralligatoridae). Для изучения эволюции мозга крокодилов впервые будут применены количественные методы (морфометрия и статистика), а также алгоритмы искусственного интеллекта. Будут получены новые данные о строении мозга, черепных нервов, сосудов и внутреннего уха хористодеры Tchoiria namsarai.
Уникальный состав и размер выборки позволит изучить нейроанатомию большинства видов современных крокодилов, включая аспекты индивидуального развития мозга, внутри- и межвидовую изменчивость в строении эндокастов. В рамках проекта планируется подготовить и исследовать эндокасты головного мозга, нервов и кровеносных сосудов крокодиломорфов Kansajsuchus и Paralligator и древнейших базальных крокодилов Tadzhikosuchus и Thoracosaurus. В совокупности эти данные позволят проследить эволюцию центральной нервной и сосудистой систем головы от параллигаторид к древнейшим представителям Crocodylia и до современных крокодилов. Кроме того, будет описан эндокаст мозговой полости с прилежащими структурами для неохористодеры Tchoiria – второй эндокаст в пределах группы хористодер.
Для исследования эволюции мозга крокодиломорф будут впервые использованы статистические методы – комплекс морфометрических промеров, геометрическая морфометрия и алгоритмы искусственного интеллекта. Будет впервые сделана попытка применения искусственного интеллекта для анализа трёхмерных слепков мозговой полости. В случае успеха это откроет новый потенциал для применения алгоритмов искусственного интеллекта в палеонтологических и анатомических исследованиях.
Полученные данные позволят заполнить существующий пробел в понимании эволюции мозга и других мягких тканей головы крокодиломорф и хористодер, а также реконструировать образ жизни ископаемых таксонов.
Научная новизна исследований, обоснование того, что проект направлен на развитие новой для научного коллектива тематики, обоснование достижимости решения поставленной задачи (задач) и возможности получения предполагаемых результатов
Научная новизна заявленных исследований определяется рядом критериев:
1.В рамках проекта будут впервые получены данные об нейроанатомии параллигаторид (Kansajsuchus, Paralligator) и древнейших крокодилов (Tadzhikosuchus, Thoracosaurus). Хористодера Tchoiria будет всего лишь вторым таксоном данной группы, для которой будет изучена нейроанатомия.
2.Уникальная и самая большая выборка эндокастов для Crocodylia, включающая большинство современных видов и ключевые ископаемые таксоны. Впервые для многих современных видов крокодилов будет получено по несколько эндокастов, что позволит описать внутри- и межвидовую изменчивость, а также онтогенетические преобразования мозга.
3.Впервые будут применены статистические методы для исследования эволюции мозга крокодиломорф. Также впервые будет сделана попытка применения алгоритмов искусственного интеллекта для исследования трёхмерных эндокастов мозговой полости.
4.Впервые будут введены некоторые новые признаки строения нейрокраниума в филогенетические анализы Crocodylia. Это позволит получить консенсусную гипотезу родственных связей Crocodylia и решить существующие конфликты в понимании эволюции и систематики крокодилов.
5.Впервые будет сравнено строение нейрокраниума неохористодер с анатомией и индивидуальным развитием этого отдела черепа у современных рептилий – крокодилов, черепах и чешуйчатых. Это позволит ответить на вопрос, каким образом в эволюции разных групп рептилий происходило формирование акинетичной структуры черепа.Исследование остеологического строения мозговой коробки и нейробиологии ископаемых и современных диапсидных рептилий с помощью компьютерной томографии и 3D моделирования проводится членами научного коллектива с 2019-2020 годов. За это время были отсканированы многочисленные современные и ископаемые образцы, освоены методики виртуальной реконструкции костей и внутренних полостей черепа всеми участниками коллектива, накоплена новая информация об анатомии и эволюции мозговой коробки диапсид. Предварительные результаты были доложены в ходе восьми всероссийских конференций и использованы при подготовке нескольких ВКР (двух бакалаврских, двух магистерских и одной аспирантской), а также кандидатской диссертации руководителя проекта. За последние три года И.Т. Кузьминым и соавторами было опубликовано три объемных исследования, посвященных анатомии мозговой коробки современных крокодилов, ископаемого крокодила Portugalosuchus и панцирного динозавра Bissektipelta (Kuzmin et al., 2020, 2021; Puertolas-Pascual et al., 2023). Изучение строения мозга Bissektipelta с помощью КТ и 3D моделирования является первым подобным исследованием, выполненным отечественными учеными. Оно является также самым подробным для панцирных динозавров - впервые для анкилозаврид было показано наличие густой сети кровеносных сосудов, вероятно служивших для охлаждения мозга. Описание мозговой коробки крокодилов является самым подробным для данной группы – были описаны все нейрокраниальные элементы для 18 из 23-28 существующих видов, проведена ревизия остеологической терминологии, а также впервые были показаны взаимосвязи индивидуального развития костей мозговой коробки современных крокодилов и ее эволюционных преобразований у ископаемых крокодиломорф.Данный проект направлен на расширение заявленной тематики в коллективе, исследование новых таксонов и публикацию результатов, уже полученных участниками за последние 3 года. Мозговые коробки для всех заявленных к изучению таксонов уже были отсканированы на медицинских компьютерных томографах или микротомографах. Результаты КТ для некоторых таксонов были обработаны (Kansajsuchus, Tadzhikosuchus, Tchoiria, Thoracosaurus), для других (Paralligator) – находятся в процессе виртуального моделирования и изучения. Половина запланированной выборки по эндокастам современных крокодилов (эндокасты 40 особей, принадлежащие 18 видам) уже была сделана и изучена в рамках магистерской ВКР участника коллектива Мазур Е.В. Выборку планируется расширить в ходе реализации проекта.
Имеющийся у научного коллектива научный задел по проекту, наличие опыта совместной реализации проектов
Все заявленные к изучению образцы отсканированы, для всех имеются данные КТ с высоким разрешением (см. Файл с дополнительной информацией 1, слайд 2 «Выборка» с 3D моделями черепов).У всех участников коллектива имеется доступ к специальному программному обеспечению для виртуальной сегментации и визуализации анатомических структур (Amira-Avizo, Blender, MeshLab), а также опыт работы в этих программах.КТ для большинства ископаемых таксонов (Kansajsuchus, Tadzhikosuchus, Tchoiria, Thoracosaurus) уже были обработаны участниками коллектива, их 3D модели по большей части получены (см. Файл с дополнительной информацией 1 слайды 4-6). КТ других таксонов (Paralligator) находятся в процессе виртуального моделирования и изучения. Выборка эндокастов современных крокодилов сделана на 40% – получены модели 40 особей из примерно 100 запланированных (см. Файл с дополнительной информацией 1 слайд 9). Была разработана схема морфометрических промеров (см. Файл с дополнительной информацией 1 слайд 8).В рамках предыдущих исследований был собран значительный сравнительный материал - КТ и 3D модели костей и эндокастов современных крокодилов и нескольких динозавров (см. Файл с дополнительной информацией 1, слайд 2).За 2020-2023 годы И.Т. Кузьминым и соавторами было опубликовано 3 научных публикации по теме проекта – одна в отечественном издании Biological Communications Q3 (Kuzmin et al., 2020) и две в британском Journal of Anatomy Q1 (Kuzmin et al., 2021; Puertolas-Pascual et al., 2023). За 2021-2023 годы по теме проекта были защищены 2 бакалаврских ВКР (Е.В. Мазур, Е.А. Сичинава), 2 магистерских ВКР (Д.Д. Витенко, Е.В. Мазур,), 1 ВКР аспиранта (И.Т. Кузьмин) и 1 кандидатская диссертация (И.Т. Кузьмин). И.Т. Кузьмин являлся научным консультантом и соруководителем указанных выше бакалаврских и магистерских диссертаций. За 2020-2023 годы участники коллектива сделали 18 устных и постерных докладов на 7 всероссийских конференциях по теме проекта.Список результатов по теме проекта, полученных членами научного коллектива к моменту подачи заявки:2020 год 1.Kuzmin, I., Petrov, I., Averianov, A., et al. (2020). The braincase of Bissektipelta archibaldi - new insights into endocranial osteology, vasculature, and paleoneurobiology of ankylosaurian dinosaurs. Biological Communications, 65, P. 85–156.2.Кузьмин И.Т., Скучас П.П. (2020). Мозговая коробка древнейшего аллигатороида Tadzhikosuchus (Crocodylia: Alligatoroidea) из верхнего мела Узбекистана. Материалы 66 сессии Всероссийского Палеонтологического общества. Санкт-Петербург, С. 252.3.Витенко Д.Д., Скучас П.П., Кузьмин И.Т. (2020). Нейроваскулярная система в челюстях хористодеры (Diapsida, Choristodera) из раннемелового местонахождения Тээтэ (Восточная Сибирь, Якутия). Материалы 66 сессии Всероссийского Палеонтологического общества. Санкт-Петербург, C. 227-228.2021 год1.Kuzmin I.T., Boitsova E.A., Gombolevskiy V.A., Mazur E.V., Morozov S.P., Sennikov A.G., Skutschas P.P., Sues H.D. (2021). Braincase anatomy of extant Crocodylia, with new insights into the development and evolution of the neurocranium in crocodylomorph. Journal of Anatomy, 239, P: 983-1038.2.Кузьмин И.Т., Скучас П.П. (2021) Эволюция фауны крокодиломорф в позднем мелу Центральной Азии - ключ к пониманию происхождения современных крокодилов. Вопросы герпетологии: VIII Съезд Герпетологического общества им. А.Н. Никольского при РАН "Современные герпетологические исследования Евразии", С. 145-146.3.Мазур Е. В., Кузьмин И. Т., Гомболевский В.А. (2021). Анатомия и филогения длиннорылого крокодила Thoracosaurus borissiaki (Crocodylia: Gavialoidea) из позднего мела Крыма. Вопросы герпетологии: VIII Съезд Герпетологического общества им. А.Н. Никольского при РАН "Современные герпетологические исследования Евразии", С. 177-178.4.Витенко Д.Д., Кузьмин И.Т., Скучас П.П., Сенников А.Г. (2021). Мозговая коробка Tchoiria namsarai (Diapsida, Choristodera) из раннего мела Монголии // Вопросы герпетологии. VIII съезд герпетологического общества им. А. М. Никольского при РАН «Современные герпетологические исследования Евразии». Звенигород, С. 44-45.5.Сичинава Е.А., Кузьмин И.Т., Решетова С.А., Синица С.М., Юргенсон Г.А., Василенко Е.А. (2021). Новые данные о строении черепа Kulindadromeus zabaikalicus (Ornithischia: Neornithischia) на основе компьютерной томографии и трехмерного моделирования. Вопросы герпетологии: VIII Съезд Герпетологического общества им. А.Н. Никольского при РАН "Современные герпетологические исследования Евразии", С. 234-236.6.Кузьмин И.Т.(научный руководитель П.П. Скучас). ВКР аспиранта. "Строение и эволюция мозгового отдела черепа крокодилов (Archosauria: Crocodylia)" 7.Мазур Е.В. (научный руководитель П.П. Скучас, научный консультант И.Т. Кузьмин). ВКР бакалавра. "Анатомия и филогения длиннорылого крокодила Thoracosaurus borissiaki (Crocodylia: Gavialoidea) из позднего мела Крыма"2022 год 1.Мазур Е. В., Кузьмин И. Т., Гомболевский В.А., Скучас П.П. (2022). Эндокраниальная анатомия Thoracosaurus borisssiaki (Crocodylia: Gavialoidea) из верхнего мела Крыма. Материалы 68 сессии палеонтологического общества, посвященной 100-летию со дня рождения Александра Ивановича Жамойды, С. 225-226.2.Витенко Д.Д., Кузьмин И.Т., Сенников А.Г., Гомболевский В.А., Скучас П.П. (2022). Новые данные о строении черепа неохористодеры Tchoiria namsarai (Diapsida, Choristodera) из раннего мела Монголии. Материалы 68 сессии Всероссийского Палеонтологического общества. Санкт-Петербург, С. 200.3.Мазур Е.В., Кузьмин И.Т., Гомболевский В.А., Puértolas-Pascual E., Скучас П.П. (2022). Эндокраниальная анатомия современных и ископаемых гавиалоидов.Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. Материалы II Всероссийской конференции и школы для молодых ученых памяти Ф.Я. Дзержинского, C. 184-189. 4.Сичинава Е.А., Кузьмин И.Т., Синица С.М., Юргенсон Г.А., Василенко Е.А., Решетова С.А., Аверьянов А.О., Болотский Ю.Л., Скучас П.П. (2022). Череп и нейроанатомия Kulindadromeus zabaikalicus.Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. Материалы II Всероссийской конференции и школы для молодых ученых памяти Ф.Я. Дзержинского, с. 274-278.5.Витенко Д.Д., Кузьмин И.Т., Сенников А.Г., Гомболевский В.А., Скучас П.П. (2022). Нейроанатомия неохористодер (Diapsida, Choristodera). Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. Материалы II Всероссийской конференции и школы для молодых ученых памяти Ф.Я. Дзержинского, с. 41-46.6.Бапинаев Р.А., Кузьмин И.Т.,Сичинава Е.А., Болотский Ю.Л.,Болотский И.Ю., Побережский А.В, Скучас П.П. (2022). Особенности нейроанатомии утконосых динозавров. Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. Материалы II Всероссийской конференции и школы для молодых ученых памяти Ф.Я. Дзержинского. С. 26-32.7.Сичинава Е.А. (научный руководитель П.П. Скучас, научный консультант И.Т. Кузьмин). ВКР бакалавра. «Новые данные о строении черепа динозавра Kulindadromeus zabaikalicus (Ornithischia: Neornithischia) на основе компьютерной томографии и трехмерного моделирования».8.Витенко Д.Д. (научный руководитель П.П. Скучас, научный консультант И.Т. Кузьмин). ВКР магистра. «Морфология черепа Tchoiria namsarai (Diapsida, Choristodera) из раннего мела Монголии».9.Кузьмин И.Т. Диссертация кандидата биологических наук. Санкт-Петербургский государственный университет. Анатомия, развитие и эволюция мозговой коробки Crocodylomorpha (Diapsida: Archosauria). 362 с. https://disser.spbu.ru/zashchita-uchenoj-stepeni-spbgu/758-kuzmin-ivan-timurovich.html2023 год 1.Puértolas‐Pascual E., Kuzmin I.T., Serrano‐Martínez A., Mateus O. (2023). Neuroanatomy of the crocodylomorph Portugalosuchus azenhae from the late cretaceous of Portugal // Journal of Anatomy. V. 242. №. 6. P. 1146-1171.2.Мазур Е.В. (научный руководитель П.П. Скучас, научный консультант И.Т. Кузьмин). ВКР магистра. «Эволюция эндокраниальной морфологии крокодилов (Archosauria: Crocodylia)».
