Современные хвостатые амфибии насчитывают более 760 видов и являются важными компонентами наземных и водных экосистем (Davic, Welsh 2004; Moldowan et al., 2019). Саламандры экологически и морфологически разнообразны, для них характерны значительный размах в размерах тела (от 3 - 160 см) и различные жизненные стратегии (включая факультативную и облигатную неотении) (Halliday, Adler, 2005; Bonett, Blair, 2017). Хвостатые амфибии также важны как модельные организмы для изучения механизмов развития и регенерации (Godwin et al., 2010; Joven et al., 2017; Ledbetter, Bonett, 2019), особенностей наземной локомоции тетрапод (Bennet et al., 2001) и эволюции размера генома (Schloissnig et al., 2021). Тем не менее, их происхождение и ранние этапы эволюции сравнительно плохо изучены, а ископаемые остатки ранних хвостатых амфибий сравнительно редки. Изучение ранних хвостатых амфибий позволяет понять возникновение многих важных эволюционных адаптаций, в том числе установление механизмов неотении, роль миниатюризации при переходе от стволовых к кроновым хвостатым амфибиям, а также приобретение крупных размеров в различных эволюционных линиях. Данные по распространению хвостатых амфибий в позднем мезозое-раннем кайнозое позволяют реконструировать пути происхождения современной фауны.
Хвостатые амфибии появились в ископаемой летописи в конце триаса и древнейшие представители этой группы представлены единственным таксоном - Triassurus sixtelae из среднего-верхнего триаса Киргизии, который известен по двум личиночным экземплярам (Ивахненко, 1978; Schoch et al., 2020). За исключением Triassurus sixtelae, базальные стволовые хвостатые амфибии в отложениях триаса-ранней юры не найдены. После появления группы происходила диверсификация стволовых хвостатых амфибий. Этот этап документирован среднеюрскими-раннемеловыми стволовыми представителями, которые известны, в основном, по разрозненному изолированному материалу, за исключением Karaurus sharovi из верхней юры Казахстана (Ивахненко, 1978) и нового вида Marmorerpeton из средней юры Великобритании (Jones et al., in press). Включение нового вида Marmorerpeton и добавление новых морфологических признаков в филогенетический анализ (Jones et al., in press) позволили выдвинуть новую гипотезу родственных отношений хвостатых амфибий, согласно которой многие юрские таксоны, ранее рассматриваемые как примитивные представители кроновой группы, являются стволовыми представителями. Это поставило ряд вопросов о происхождении кроновой группы, о времени дивергенции и ранних этапах эволюции двух основных клад современных хвостатых амфибий (криптобранхоидов и саламандроидов).
Несмотря на то, что ископаемые остатки хвостатых амфибий представлены в палеонтологической летописи начиная с триаса, значительный интерес к изучению ископаемых хвостатых амфибий проявился относительно недавно. В первую очередь, этот интерес связан с тем, что в среднеюрских-нижнемеловых отложениях Китая массово стали обнаруживаться таксономически разнообразные хвостатые амфибии уникальной сохранности (целые скелеты с отпечатками мягких тканей). Это позволило не только изучать ископаемых хвостатых амфибий совершенно на новом морфологическом уровне, но и попытаться найти среди этого многообразия форм не просто представителей двух современных групп саламандр (саламандроидей и криптобранхоидей), а примитивных членов современных семейств. В результате, по материалам из Китая, были описаны предположительно древнейшие криптобранхоиды (Chunerpeton, Neimengtriton; средняя юра; Gao, Shubin, 2003; Jia et al., 2021; альтернативную точку зрения на положение Chunerpeton см. Rong et al., 2021) и саламандроиды (Beiyanerpeton, поздняя юра; Gao, Shubin, 2012). Среднеюрский криптобранхоид Neimengtriton рассматривается некоторыми исследователями как базальный представитель современного семейства углозубовых - гинобиид (Jia et al., 2021). Тем не менее изучение только юрско-меловых хвостатых амфибий из Китая не может дать полной картины ранней истории саламандр поскольку они документируют только определённый (средняя юра-ранний мел) временной интервал и представлены ограниченным числом таксонов не покрывающим всё мезозойское разнообразие. Тем не менее, именно китайские находки стали основой для понимания происхождения кроновой группы и современных клад хвостатых амфибий.
Для современного этапа изучения ранних хвостатых амфибий характерен значительный прогресс в наших знаниях о морфологии и филогении этих животных. Применение современных методик дает информацию о неизвестных ранее аспектах строения и биологических особенностях ископаемых саламандр. Для изучения анатомии и функциональной морфологии саламандр сейчас используют компьютерные методы, в том числе компьютерную томографию и последующую трёхмерную реконструкцию. Изучение палеогистологических срезов позволяет реконструировать образ жизни и многие другие аспекты биологии древних хвостатых амфибий.
В настоящее время несколько специалистов из разных стран профессионально занимаются изучением древних хвостатых амфибий. Наиболее впечатляющих результатов в последние годы достигли два международных коллектива: (1) китайско-канадский коллектив включающий сотрудников Школы наук о Земле и космосе Пекинского университета (School of Earth and Space Sciences, Peking University - https://sess2.pku.edu.cn/english/index.htm) и Кафедры сравнительной биологии и экспериментальной медицины Университета Калгари (Department of Comparative Biology and Experimental Medicine, University of Calgary - https://vet.ucalgary.ca/department/cbem/home) и (2) китайско-британский коллектив включающий сотрудников сотрудников Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской АН в Пекине (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences; http://english.ivpp.cas.cn) и Кафедры клеточной биологии и биологии развития Университетского колледжа Лондона (Department of Cell and Developmental Biology, University College London; https://www.ucl.ac.uk/biosciences/cell-and-developmental-biology). Оба высококлассных коллектива изучают и описывают уникальные материалы по среднеюрским-раннемеловым саламандрам из Китая и активно конкурируют друг с другом. В состав первого входит ряд китайских (Jia Jia, Ke-Qin Gao) и канадских специалистов (Jason S. Anderson); в состав второго – ряд китайских (Yuan Wang, Liping Dong) и британских палеонтологов (Susan Evans, Marc Jones). Благодаря работе этих коллективов было описано большинство мезозойских саламандр из Китая. В работах этих коллективов также принимали участия в последние годы несколько студентов, аспирантов и постдоков.
Изучение материалов (как давно хранящихся в коллекциях, так и новых) по ископаемым хвостатым амфибиям из России, Германии, Средней Азии и Казахстана позволяет реконструировать родственные связи и эволюцию стволовых и примитивных кроновых хвостатых амфибий, а также понять объём кроновой группы. Изучение этих материалов улучшит наше понимание многих аспектов ранней эволюции хвостатых амфибий.
В ходе проекта предполагается разобрать, систематизировать и изучить несколько тысяч остатков мезозойских хвостатых амфибий из местонахождений юры и мела России, Германии, Киргизии, Казахстана, Узбекистана и палеоценовых местонахождений Монголии.
При подготовке детального описания морфологии ископаемых стволовых и кроновых хвостатых амфибий планируется применение компьютерной томографии с последующим использованием методов 3D-реконструкции. CT-сканирование позволяет изучать морфологические детали скелета, микроанатомическое строения костей, а особенности нейроанатомии (=детали строения эндокастов черепно-мозговой полости с прилегающими к ней сосудами, черепными нервами и внутренним ухом). Для 3D-реконструкций деталей скелета и нейроанатомии будут использованы специальные программы (Amira, Blender).
Для подготовки описания палеогистологии экзо- и эндоскелета ископаемых хвостатых амфибий и выявления их палеобиологических особенностей планируется исследовать гистологическое строение их костей. Для успешной реализации данной части проекта планируется изготовление шлифов (= тонких срезов) элементов скелета стволовых саламандр.
Для филогенетического анализа будут использованы как парсимониальные методы (программы PAUP, PRAP, TNT и NONA в интерфейсе Winclada), так и вероятностные методы (Байесов анализ).
В ходе предыдущих работ по теме проекта описаны новые таксоны стволовых хвостатых амфибий: Urupia monstrosa и Egoria malashichevi из средней юры Западной Сибири (итатская свита, бат, Березовский карьер), Kulgeriherpeton ultimum из нижнего мела Якутии (батылыхская свита, Тээтэ) и новый вид Marmorerpeton из средней юры Шотландии (бат, остров Скай) (Скучас и др., 2005; Skutschas, Krasnolutskii, 2011; Skutschas et al., 2018, 2020; Jones et al., in press). Описана морфология и гистология стволовой саламандры Kokartus honorarius (балабансайская свита, бат) из средней юры Киргизии (Skutschas, 2011; Skutschas, Stein, 2015; Skutschas, Boitsova, 2017) и данные по находке реликтовой стволовой саламандры в нижнем мелу Западной Сибири (илекская свита, Шестаково 1) (Skutschas, 2016).
Описаны новые таксоны кроновых хвостатых амфибий: Kiyatriton krasnolutskii из средней юры Западной Сибири (итатская свита, бат, Березовский карьер) (Skutschas, 2016), Balveherpeton hoennetalensis из нижнего мела Германии (Skutschas et al., 2020), Nesovtriton mynbulakensis из верхнего мела Узбекистана (биссектинская свита, турон, Джаракудук) (Skutschas, 2009) и Seminobatrachus boltyschkensis из верхнего палеоцена-нижнего эоцена Украины (Skutschas, Gubin, 2012). Для позднемелового криптобранхида Eoscapherpeton asiaticum опубликованы данные по гистологии костей конечностей (Skutschas et al., 2019) и по палеопаталогиям скелета (Skutschas et al., 2018). Отмечено совместное существование саламандр и не-лиссамфибийных темноспондил в верхней юре (формация Кигу, оксфорд) Китая. Опубликованы данные об индивидуальном возрасте и характере роста верхнепалеоценового криптобранхида Aviturus из Монголии (Skutschas et al., 2020). Найдены сходные особенности гистологического строения элементов скелета палеозойских темноспондил и хвостатых амфибий (Uliakhin et al., 2020, 2021). Опубликован обзор мезозойских саламандр Средней Азии, Казахстана и Сибири (Skutschas, 2013). В дополнение к исследованиям ископаемых хвостатых амфибий проведены исследования морфологии позвоночника и черепа хвостатых амфибий (Skutschas,Baleeva 2012; Zhou et al., 2017).
1. Jones M.E.H., Benson R.B.J., Skutschas P., Hill L., Panciroli E., Schmitt A., Walsh S., Evans S.E. Middle Jurassic fossils document an early stage in salamander evolution. The Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), 119 (30) e2114100119. Импакт-фактор: 12.291 (Scopus, WoS)
2021
2. Skutschas, P.P., Kolchanov, V.V., Bulanov, V.V., Sennikov, A.G., Boitsova, E.A., Golubev, V.K., Syromyatnikova, E.V. Reconstruction of the life history traits in the giant salamander Aviturus exsecratus (Caudata, Cryptobranchidae) from the Paleocene of Mongolia using zygapophyseal skeletochronology (2020) Historical Biology, 32 (5), pp. 645-648. Импакт-фактор: 1.489 (Scopus, WoS)
3. Skutschas, P., Kolchanov, V., Krasnolutskii, S., Averianov, A., Schellhorn, R., Schultz, J., Martin, T. A new small-sized stem salamander from the Middle Jurassic of Western Siberia, Russia (2020) PLoS ONE, 15 (2), статья № e0228610. Импакт-фактор: 2.740 (Scopus, WoS)
4. Skutschas, P. P., Kolchanov, V. V., Schwermann, A. First salamander from the Lower Cretaceous of Germany (2020) Cretaceous Research, 116, 104606. Импакт-фактор: 2.120 (Scopus, WoS)
5. Skutschas, P.P., Saburov, P.G., Boitsova, E.A., Kolchanov, V.V. Ontogenetic changes in long-bone histology of the cryptobranchid Eoscapherpeton asiaticum (Amphibia: Caudata) from the Late Cretaceous of Uzbekistan [Changements ontogénétiques dans l'histologie des os longs du cryptobranchidé Eoscapherpeton asiaticum (Amphibians: Caudata) du Crétacé supérieur d'Ouzbékistan] (2019) Comptes Rendus - Palevol, 18 (3), pp. 306-316. DOI: 10.1016/j.crpv.2019.02.002. Импакт-фактор: 1.624 (Scopus, WoS)
6. Skutschas, P.P., Kolchanov, V.V., Averianov, A.O., Martin, T., Schellhorn, R., Kolosov, P.N., Vitenko, D.D. A new relict stem salamander from the Early Cretaceous of Yakutia, Siberian Russia (2018) Acta Palaeontologica Polonica, 63 (3), pp. 519–525. Импакт-фактор: 1.887 (Scopus, Wos).
7. Skutschas, P., Kolchanov, V., Boitsova, E., Kuzmin, I. Osseous anomalies of the cryptobranchid Eoscapherpeton asiaticum (Amphibia: Caudata) from the Late Cretaceous of Uzbekistan (2018) Fossil Record, 21 (1), pp. 159-169. Импакт-фактор: 0.783 (Scopus, Wos)
2017
8. Skutschas P.P. and Boitsova E.A. (2017). Histology of sculptured cranial dermal bones of the stem salamander Kokartus honorarius (Amphibia: Caudata) from the Middle Jurassic of Kyrgyzstan. Historical Biology, 29, 423–429. Импакт-фактор: 1.23 (Scopus, WoS)
9. Zhou, Z., Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., Skutschas, P.P. Cranial biomechanics in basal urodeles: the Siberian salamander (Salamandrella keyserlingii) and its evolutionary and developmental implications (2017) Scientific Reports, 7, 10174, DOI: 10.1038/s41598-017-10553-1. Импакт-фактор: 4.61 (Scopus, WoS)
10. Skutschas, P.P. A new crown-group salamander from the Middle Jurassic of Western Siberia, Russia (2016) Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 96, pp. 41–48.
