Один из наиболее уязвимых представителей семейства полорогих (Bovidae) в России– сайгак (Saiga tatarica) –
уникальный вид, являющийся важным объектом биологических исследований различной направленности из-за целого
ряда морфологических, экологических и поведенческих особенностей. В отличие от большинства представителей
мамонтовой фауны, расцвет которой пришёлся на средний и поздний плейстоцен, сайгак не вымер, а стал массовым
видом аридных зон Евразии. Обширный ареал сайгака постепенно сокращался и фрагментировался под влиянием
различных природных и антропогенных факторов. Однако вид оставался многочисленным вплоть до второй половины
ХХ века, когда на территории нашей страны обитало около 800 тыс. особей (Банников и др., 1961). К концу 1980-х гг.
прошлого века численность сайгака сократилась до 150-160 тыс. под воздействием промысла и сокращения
местообитаний. Катастрофическим принято называть следующий этап падения численности сайгака, когда после
распада СССР неконтролируемое браконьерство сократило популяцию до 4-5 тысяч особей (Каримова, Лущекина,
2018). Предполагается, что это было самое быстрое из известных падений численности среди млекопитающих (Kuhl et
al., 2009), а российская популяция является самой уязвимой популяцией сайгака в мире (Karimova et al., 2021). На
сегодняшний день, несмотря на осуществляемые меры по охране сайгака в России, численность популяции остаётся
крайне низкой и по приблизительным оценкам составляет около 5-6,5 тыс. особей (Шмунк, 2020). Основной причиной
столь резкого снижения численности сайгака и очень медленного восстановления популяции в условиях снижения
пресса браконьерства принято считать репродуктивный коллапс, вызванный значительным дисбалансом в
соотношении полов взрослых животных (Milner-Gulland et al., 2003; Арылова, 2008). Браконьерская охота на сайгака
направлена в основном на добычу рогов, имеющих высокий спрос в некоторый странах Азии. Так как только самцы
сайгака имеют рога, пресс браконьерства избирателен и влияет преимущественно на численность взрослых самцов
(Каримова и др., 2020). Если до 90-х гг. XX в. доля взрослых самцов в популяции составляла 18-19%, то в 2000 г. их доля
составила приблизительно 0.9% (Букреева, 2002), а в 2002 г. – 0.6% (Milner-Gulland et al., 2003). Такое
катастрофическое снижение доли самцов, участвующих в размножении, привело к репродуктивному коллапсу, когда
значительная часть самок остаётся неоплодотворённой и не приносит потомство. Гаремная система размножения
сайгака подразумевает высокий уровень конкуренции между взрослыми самцами за возможность участвовать в
размножении (Bekenov, 1998). Однако, в условиях необычайно низкой доли взрослых самцов, нормальная социальная
структура в период размножения нарушается, что может иметь долгосрочный негативный эффект на воспроизводство
популяции, её генетические (Холодова и др., 2005) и этологические (Каримова, Лущекина, 2018; Milner-Gulland et al.,
2003) характеристики.
В настоящее время, благодаря усилению мер по охране сайгака в России, пресс браконьерства и вызванный им
дисбаланс полов в популяции снижается (доля взрослых самцов по приблизительным оценкам достигла 11%; Шмунк,
2020). Тем не менее, не наблюдается значительного роста численности этого вида. Для обеспечения успешного
восстановления популяции сайгака после репродуктивного коллапса необходимы актуальные сведения о состоянии
популяции, в том числе о принципах, которые определяют взаимодействия между особями. Социальная структура, то
есть пространственно-временное распределение особей, определяемое их социальными отношениями, обеспечивает
выживание и воспроизводство особей в популяции (Goss-Custard et al., 1972). Представления о социальных аспектах
поведения сайгака практически полностью основаны на исследованиях 60-80 гг. прошлого столетия, когда сайгак
оставался массовым видом. Эти знания можно было бы использовать и сегодня, если бы общее состояние популяции
осталось неизменным. Однако, резкое снижение численности популяции, искусственный дисбаланс полов, сокращение
пригодных местообитаний и ограничение миграционного поведения из-за появления многочисленных преград,
ограничивающих перемещение животных, создают совершенно иные условия для существования сохранившейся в
России популяции сайгака. Очевидно, что эти факторы могли значительно повлиять на социальное поведение сайгака
(Каримова, Лущекина, 2018; Karimova et al. 2021; Milner-Gulland et al., 2003), и установленные ранее принципы
социальной организации этого вида не описывают современное состояние. Наш проект направлен на изучение
социальной организации популяции сайгака Северо-Западного Прикаспия, что позволит оценить, как изменилось
социальное поведение после репродуктивного коллапса.
Актуальная научная информация о популяции сайгака в России крайне ограничена, и совсем мало известно о
социальной структуре популяции. Знания о ключевых характеристиках социального поведения необходимы для
сохранения вида – для более продуктивных действий в существующих охраняемых территориях и для создания новых.
Запланированное исследование будет иметь значение не только для расширения наших знаний о сайгаке, но и для
понимания особенностей социального поведения парнокопытных открытых ландшафтов в целом. Новые знания о
поведении сайгака, как сохранившегося до наших дней представителя плейстоценовой фауны и обитателя аридных
зон, важны для развития исследований в области эволюции поведения и поведенческой экологии.
Сравнительный анализ социальной активности в разных частях исследованной территории позволит выделить
ключевые с точки зрения социального поведения участки местообитания. Выявленные на исследованной территории
ключевые социальные зоны будут описаны достаточно подробно, чтобы обеспечить возможность использования этой
информации в других местах обитания сайгака (например, для определения мест подходящих для создания
охраняемых территорий). Результаты этой части проекта помогут пониманию специфики использования участков
обитания парнокопытными открытых ландшафтов.
Описанные нами характеристики социальной структуры будут сопоставлены с литературными данными, полученными
до репродуктивного коллапса, когда исследованная популяция сайгака была многочисленной, а ареал обитания был в
десять раз больше. Таким образом, будут определены основные изменения, произошедшие в социальном поведении
после резкого падения численности популяции. Произошедшее с сайгаком, некогда массовым видом в России,
происходит и, вероятно, будет происходить с многими другими видами млекопитающих по всему миру. Поиск решения
проблемы сохранения вида чаще всего начинается, когда его численность уже значительно сократилась. Поэтому
понимание долгосрочных эффектов резкого падения численности на такую важную составляющую стратегии
выживания как социальная структура популяции имеет большое значение для широкого спектра исследований в
области зоологии, экологии и сохранения биоразнообразия. Успешное выполнение проекта внесёт вклад в развитие
исследований, использующих характеристики социального поведения в качестве инструмента для оценки состояния и
репродуктивного потенциала популяций.
Проект направлен на решение следующих задач:
1. Основываясь на существующих научных сведениях и результатах собственных пробных полевых работ составить
детальный дизайн комплексного исследования социальной структуры популяции сайгака в России на примере
модельной территории – государственного природного заказника «Степной» Астраханской области (обоснование
выбора места исследования приведено в п. 4.6). Данная задача включает в себя также подбор и апробацию наиболее
адекватных и результативных методов сбора данных в природе. Результаты выполнения данной задачи не только послужат основой для продолжения исследования в рамках проекта, но и смогут быть использованы в будущих
исследованиях как в целях продолжения мониторинга состояния данной популяции, так и для проведения аналогичных
работ в других частях ареала обитания сайгака.
2. Описать базовые параметры социальной структуры сайгака на исследуемой территории, а именно оценить
пространственную ассоциированность особей (доли одиночных и объединённых в группы особей, типичные размеры
групп), охарактеризовать структуру взаимного расположения особей разного пола и возраста в группах
(периферия/центр, передняя/задняя группы), выделить наиболее обычные типы социальных взаимодействий в
группах в зависимости от их размера, полового и возрастного состава. Данная задача включает исследование
перечисленных параметров в разные сезоны года.
3. Выделение ключевых зон на территории обитания сайгака с точки зрения социальных типов поведения.
Сравнительный анализ социальной активности в разных частях исследуемой территории позволит определить
наиболее социально значимые зоны, в которых наиболее часто (или исключительно) происходят важнейшие с точки
зрения выживания и размножения социальные события, такие как гон, отёл, социализация молодых животных,
формирование групп и установление иерархии. После выделения ключевых социальных зон будет проведено
описание их основных характеристик (особенностей ландшафта, типа растительности, удалённости от границ ареала,
уровню антропогенного беспокойства). Успешное выполнение данной задачи не просто позволит узнать расположение
ключевых с точки зрения социальных событий зоны на исследуемой территории, но и отработать методику
определения таких зон и выяснить их основные отличительные черты. Эти сведения могут быть использованы в других
местах обитания сайгака (например, для определения мест подходящих для создания охраняемых территорий), а также
в исследованиях других видов парнокопытных, обитающих в открытых ландшафтах.
4. Анализ изменений социальной структуры после репродуктивного коллапса. Существование и характер изменений
будут определены с помощью сравнения литературных данных о социальном поведении сайгака в период, когда на
территории России этот вид был многочисленным и совершал дальние миграции, с полученными данными о
современной популяции, характеризующейся низкой численностью, дисбалансом полов взрослых особей и
практически оседлым образом жизни. Основываясь на ключевых характеристиках современной популяции сайгака, мы
уделим особое внимание сравнению размеров групп (на этот параметр может оказывать влияние низкая общая
численность), структуры групп и поведения во время гона (оно, вероятно, изменилось в связи с дисбалансом полов) и
совместного перемещения особей (в виду описанных изменений в миграционном поведении).
Комплексность задач проекта подтверждается включением в исследование разнообразных аспектов социального
поведения сайгака, а также целого набора факторов, оказывающих на него влияние. Для достижения поставленных
комплексных задач будут использованы разнообразные подходы, и использован значительный объём материала.
Первая часть проекта посвящена разработке дизайна исследования в целом, апробации методик. Мы ставим перед
собой цель, чтобы результаты этой работы были применимы не только к исследуемой территории, но и к другим частям
ареала сайгака для дальнейших более масштабных исследований. Кроме того, разработанная и опробованная схема
исследования может быть использована и в исследованиях других видов млекопитающих, в особенности, копытных
аридных зон.
Собственно сбор материала в рамках проекта охватывает все части исследуемой территории за счёт комбинации
методов (автоматические камеры в труднодоступных местах, скрадки у мест концентрации животных, автомобильные
маршруты по всей доступной для объезда территории). Для получения целостной картины социальной структуры
сайгака данные будут собраны в разные сезоны года и в разное время суток (в том числе ночью). Доступ к архивам
изображений, полученных с помощью автоматических камер за два года до начала проекта, позволит расширить
временные рамки анализа и оценить возможные изменения в исследуемых параметрах.
Научная новизна запланированного исследования подтверждается отсутствием целенаправленных комплексных
исследований социальной организации у сайгака, как в России, так и в других странах, в которых обитает этот вид, в
течение последних 40 лет. Собственно давность проведённых ранее исследований не гарантирует получение нами
новых для науки сведений, тогда как резкие и разноплановые изменения состояния популяции сайгака в России с
момента проведения предыдущих исследований позволяют с уверенностью ожидать получения действительно новых
знаний. Исчезновение целого ряда ключевых характеристик популяции (массовости, высокого уровня конкуренции
самцов в период гона, дальних миграций) со времён прошлого описания его социальной структуры указывают на необходимость проведения нового исследования и переоценки прежних представлений с учётом современного
состояния популяции, прошедшей через репродуктивных коллапс. Кроме того, часть нашего проекта будет посвящена
изучению тех аспектов поведения сайгака, которые в принципе ранее не изучались (например, существованию
ключевых социальных зон, так называемых «социальных арен», или социальной активности в тёмное время суток).
Запланированное исследование включает развитие новой для нашего научного коллектива тематики. Все три члена
коллектива имеют опыт исследований в области поведения сайгака: Каренина К.А. и Гилёв А.Н. имеют многолетний опыт
сбора и анализа материала по поведению сайгака в природе, а Березина Е.А. имеет большой опыт обработки фото- и
видеоматериалов по поведению этого вида. Тем не менее, сама проблема, на решение которой направлен проект,
является новой для всех членов коллектива. В связи с этим, работа над проектом начнётся с большой по объёму работы
по составлению детального плана и дизайна исследования, а также разработке и апробации методов исследования,
включающие пробную полевую работу с целью проверки адекватности выбранных методов для выполнения задач
проекта. Предыдущий опыт, в особенности навыки полевой работы в местах обитания сайгака, знание исследуемой
территории заказника «Степной» и владение частью методов, которые планируется использовать, поможет нам
выполнить работы в сжатые сроки. При этом новизна тематики, объединяющая членов коллектива, позволит в ходе
выполнения проекта сформировать исследовательскую команду для дальнейших исследований в этой области.
Помимо опыта работы с объектом исследования и на территории его обитания, достижимости решения поставленных
задач будет способствовать наличие уже налаженных связей с администрацией и сотрудниками заказника «Степной»,
что позволит успешно координировать полевую работу. Сам выбор места исследования предоставляет нам уникальные
возможности для проведения запланированных работ. Целый ряд исследований, выполненный в нём за последние
годы нашей группой и другими биологами (например: Каренина, Гилёв, 2015; Каримова, Лущёкина, 2018; Шмунк, 2020;
Giljov et al., 2019, Fourie et al., 2020), подтверждает, что заказник является удобной модельной территорией для
изучения различных аспектов жизни сайгака. Существующая сеть автоматических камер, круглогодично
регистрирующих поведение сайгаков в разных частях заказника, позволит без финансовых и временных затрат на
установку камер получить фото и видеоматериалы, которые обеспечат получение части предполагаемых результатов.
Другая часть работ будет осуществлена с использованием стационарных скрадков-землянок, специально созданных
для наблюдений за сайгаками. Так как скрадки регулярно используются исследователями и фотографами уже более
пяти лет, наблюдения возможно проводить с минимальным беспокойством сайгаков. Кроме того, инспекторы заказника
ежедневно собирают сведения о местонахождении и численности сайгака с использованием наблюдательной вышки и
маршрутных учётов. Актуальная информация, собранная ими, позволит максимально эффективно проводить
запланированную полевую работу. Кроме того, возможности получения предполагаемых результатов способствуют
результаты предшествующих исследований, благодаря которым работа начнется не «с нуля». На основе уже имеющихся
данных (Каримова, Лущёкина, 2018; Гилёв, Каренина 2016) мы сможем определить наиболее перспективные участки
местообитания сайгака для изучения социального поведения в разные сезоны года.
Для выполнения задач проекта в качестве исследуемой территории был выбран государственный природный заказник
«Степной» Астраханской области. Заказник служил в качестве модельного участка обитания сайгака в значительной
части современных исследований, проведённых на этом виде в России (Шмунк, 2020; Калмыков, 2018; Каримова,
Лущёкина, 2018). Территория заказника признана зоной воспроизводства и сохранения популяции сайгака, на которой
минимизировано любое антропогенного беспокойство, включая выпас скота, и ведётся постоянная охрана территории,
что принципиально важно, учитывая распространённость браконьерской охоты на сайгака. Сайгаки держатся в
заказнике в течение всего года, в нём и на прилегающих территориях проходят гон и отёл, что способствует
успешному выполнению задач проекта.
В ходе реализации проекта будут применены разнообразные методы для исследования социальной структуры сайгака,
которые обеспечат комплексное решение поставленных задач. Так, для описания базовых параметров социальной
структуры популяции будут проведены наблюдения из скрадков, с вышки и в ходе автомобильных маршрутов. В ходе
наблюдений в электронные таблицы будут заноситься сведения о местоположении, составе и размере групп (то есть,
особей, объединённых пространственной близостью и типом активности, перемещающихся в едином направлении) и
числе одиночных особей, типах активности и социальных взаимодействиях. Наблюдения будут сопровождаться фото-
и видеосъемкой с помощью камер с длиннофокусными объективами. Фото- и видеоматериалы будут использованы для
дальнейшего уточнения записанной информации, более детального анализа (например, расположения особей разного
пола и возраста в разных частях группы) и возможного получения данных, которые изначально не планировалось
регистрировать (это позволит не повторять полевые выезды при корректировке каких-то элементов исследования).
Сбор материала будет проведён в разных частях заказника, но не случайным образом, а в местах концентрации
сайгаков, которые будут определены на основе данных предыдущих исследований (Каримова, Лущёкина, 2018) и в
ходе обследования территории перед началом работ в координации с сотрудниками заказника. Особое внимание
будет уделено участкам территории вблизи крупных разливов артезианских скважин, служащих сайгакам водопоями. В
тёплое время года рядом с водопоем в течение дня может находиться более 4000 особей сайгака (Шмунк, 2020), и
именно на этих участках предполагается повышенная социальная активность животных (Гилёв, Каренина, 2016).
Для полноты описания социальных параметров популяции исследования будут проведены в разные сезоны года и в
разное время суток. Если сезонные изменения в составе групп отмечались ранее (Каримова, Лущёкина, 2018), то о
суточных изменениях в социальном поведении сайгака практически ничего не известно. Проведение ночных
наблюдений станет важной составляющей для получения более полной картины социальной жизни сайгака. Данные о
социальной активности ночью могут быть особенно информативны в тёплое время года, когда дневная жара при
отсутствии тени вынуждает степных животных значительно снижать активность, тогда как ночью могут происходить
важные социальные события, которые могут быть упущены, если сбор поведенческих данных будет проводиться
только в светлое время суток. Личные наблюдения членов коллектива позволяют предполагать, что в тёмное время
суток социальная активность сайгаков может быть высокой. Для регистрации поведения сайгаков ночью планируется
использовать термальные камеры разной дальности для регистрации социальных взаимодействий сайгаков из скрадков
(с близкого расстояния, на котором возможно описание деталей социальных взаимодействий) и в ходе автомобильных
маршрутов (с дальнего расстояния, на котором возможно описание размера групп и типа активности).
В качестве важного дополнительного источника информации будут использоваться фотографии и видео-эпизоды,
полученные с помощью автоматических камер с датчиками движения. Это позволит расширить охват исследования, так
как такие камеры расположены практически по всей территории заказника, в том числе, в удалённых и
труднодоступных частях, где проведение наблюдений и съёмки исследователями затруднено. Кроме того,
использование автоматических камер позволит получить важную дополнительную информацию о социальном
поведении в те дни, когда полевая работа проводиться не будет. Дополнительные автоматические камеры будут
установлены в наиболее продуктивных местах: на тропах и дорогах, у водопоев и солонцов в режиме видеосъёмки,
наиболее информативном для изучения поведения. Кроме того, будет проведён анализ изображений, полученных с
помощью автоматических камер, из архивов заказника за последние два года до начала проекта. Это даст возможность
оценить стабильность определённых параметров социальной активности, например, стабильность выбора
определённых участков на территории обитания для проявления различных типов социальных взаимодействий
(например, турниров между самцами).
План работы на весь срок выполнения проекта
В 2022-м году:
- Составить детальный дизайн комплексного исследования социальной структуры сайгака. Работа включает разработку
протоколов регистрации данных в ходе полевых работ разного плана (регистрация из скрадков, с вышки, в ходе
автомобильных маршрутов) и при первичной обработке фото- и видеоматериала, а так же подбор статистических
методов анализа данных, которые планируется получить. Провести пробные полевые выезды для апробации
протоколов наблюдений, анализа информации от инспекторов о распределении сайгака по территории заказника и
обследования территории. Установить дополнительные автоматические камеры у мест скопления сайгаков для
видеорегистрации их поведения.
- Собрать материал для последующего описания базовых параметров социальной структуры популяции, включающий
наблюдения и сопутствующую фото- и видеосъёмку с регистрацией местоположения, состава и размера групп, числа
одиночных особей, типа активности и социальных взаимодействий в разных частях исследуемой территории и в
разные сезоны. Для регистрации поведения сайгаков ночью провести съёмку термальными камерами из скрадков и в
ходе автомобильных маршрутов
- Поддерживать постоянную работу автоматических камер (замена аккумуляторов и карт памяти, копирование данных).
- Провести анализ полученных данных, подготовить первую публикацию о некоторых социальных характеристиках
популяции сайгака в России в период начала восстановления после репродуктивного коллапса.
- Представить методологические наработки проекта на конференции Measuring Behaviour или другой международной
конференции.
В 2023-м году:
- Продолжить полевую работу описания базовых параметров социальной структуры популяции с регистрацией состава
и размера групп, числа одиночных особей, типа активности и социальных взаимодействий и других параметров.
- Поддерживать постоянную работу автоматических камер в течение первого полугодия (данные за последующий
период уже невозможно будет проанализировать до окончания проекта).
- Повести анализ полученных данных с целью описания общих характеристик социальной структуры и выделения
ключевых зон на территории обитания сайгака с точки зрения социального поведения (сравнительный анализ
социальной активности в разных частях исследуемой территории).
- После выделения ключевых социальных зон провести описание их основных характеристик (особенностей
ландшафта, типа растительности, удалённости от границ ареала, уровню антропогенного беспокойства) на основе
имеющихся данных и возможных дополнительных выездов в поле. Проверить стабильность наиболее важных
социальных зон с использованием архива изображений, полученных с помощью автоматических камер за два года до
начала проекта.
- Повести анализ изменений социальной структуры сайгака после репродуктивного коллапса (сравнение результатов
проекта с литературными данными за период до репродуктивного коллапса).
- В течение года поэтапно проводить анализ данных по разным задачам проекта и подготавливать публикации в
международные рецензируемые журналы.
- Представить результаты проекта на конференции The 13th International Mammalogical Congress или другой
международной конференции высокого уровня.
Для ЕГИСУ НИОКТР - Научный коллектив (в том числе в течение последних трех лет) совместно провёл исследование
некоторых аспектов поведения сайгака, служащих индикатором функциональной межполушарной асимметрии. С
применением разработанных нами методик анализа парных взаимодействий особей были исследованы различных
типы социальных контактов (материнско-детские отношения, турниры между самцами, иерархическое поведение).
Кроме того, были изучены проявления неравноценного участия полушарий в обработке зрительной информации в
исследовательском поведении и реакциях настороженности. Нашим научным коллективом был разработаны и успешно
использованы методы проведения поведенческих экспериментов в природе, которые позволили исследовать
зрительные и ольфакторные реакции у сайгаков в их среде обитания. Результаты этих работ отражены в публикациях
(Karenina, K., Giljov, A., Ingram, J., et al. (2017). Lateralization of mother–infant interactions in a diverse range of mammal
species. Nat Ecol Evol 1:0030; Giljov, A., Malashichev, Y., Karenina, K. (2019). What do wild saiga antelopes tell us about the
relative roles of the two brain hemispheres in social interactions?. Animal cognition, 22(5), 635-643; Fourie, B., Berezina, E.,
Giljov, A., Karenina, K. (2021). Visual lateralization in artiodactyls: A brief summary of research and new evidence on saiga
antelope. Laterality, 26,1-2, P.106-129; Березина, Е., Гилев, А., Каренина, К. (2020). Методы изучения сенсорных латерализаций у сайгака: эксперименты в природе. Saiga News, 26, 28-30). Побочно в ходе выполнения полевой работы был получен
небольшой объём материала, касающегося темы настоящей заявки. К примеру, на основе наших наблюдений было
выдвинуто предположение о социальной роли лишённых растительности участков степи по берегам крупных разливов
артезианских скважин, на которых регулярно происходят разные типы социальных взаимодействий между особями
(Гилёв, А., Каренина, К. 2016. Значение артезианских скважин для жизни сайгака на территории заказника Степной,
Астраханская область. Saiga News, 20, 19-21; Каренина, К.А., Гилёв, А.Н. 2015. Зачем степи артезианы?. Наука из Первых
Рук, 63(3), 88-99). Также мы исследовали половозрастной состав групп сайгаков, посещающих водопой на территории
заказника «Степной» (Гилёв А.Н., Каренина К.А. 2018/2019. Половозрастной состав групп сайгаков вблизи артезианского
водоёма в заказнике «Степной» Астраханской области осенью 2018 года. Saiga News, 24, 27-28.). Отношение к
настоящему проекту имеют также разработанные нами методы анализа поведения сайгаков по видеоматериалам, полученным с помощью автоматических камер («фотоловушек»), а также метод индивидуальной идентификации
особей, включающий составление фотокаталога (Karenina, K., Giljov, A., Ingram, J., et al. 2017. Lateralization of mother–
infant interactions in a diverse range of mammal species. Nature Ecology and Evolution, 1:0030).
Члены научного коллектива также имеют опыт совместной работы по другим видам наземных и морских
млекопитающих. К примеру, у джейрана была исследована пространственно-временная координация между членами
группы во время перемещения. В рамках этого исследования с помощью квадрокоптера были сделаны видеозаписи
перемещающихся групп животных, а для анализа был разработан новый метод обработки видео, позволяющий
оценивать взаимное расположение особей с учётом изменяющегося расстояния между ними.
Ссылки на публикации, реализованные научно-исследовательские работы по теме НИОКТР (за последние 3 года):
https://doi.org/10.1016/j.beproc.2019.103959
https://doi.org/10.1080/1357650X.2020.1852245
https://doi.org/10.1016/j.beproc.2018.01.010
https://doi.org/10.1007/s00265-018-2440-7
https://doi.org/10.1098/rsbl.2017.0707
https://doi.org/10.1016/bs.pbr.2018.06.003
https://e.lanbook.com/book/121472
https://www.saigaresourcecentre.com/sites/default/files/2019-03/news_saiga-en_fin_small_1.pdf#page=25