- По результатам анализа научной литературы, консультаций со специалистами и полевой работы составлен подробный план комплексного исследования социальной структуры сайгака на территории заказника «Степной» Астраханской области. Определены исследуемые параметры социальной структуры, методы сбора данных и план работ, включающий график полевых выездов и конкретные места сбора материала в разных частях заказника. В соответствии с составленным планом исследования проводились в 2022 году и будут продолжены в 2023. Отдельно можно отметить один из результатов работы с литературой. Анализ литературных данных показал, что сайгак является удобной моделью для исследования принципов, по которым животные располагаются друг относительно друга в группах. Возможность сравнительно простого визуального распознавания половозрастных категорий, обусловленное наличием рогов разной длины у самцов и синхронизированным рождением детёнышей, а также образование разнообразных по составу и размеру групп делает этот вид перспективным для исследований в этой области. Сопоставление результатов исследований по копытным и другим популярным объектам в этой области -приматам показало, что копытные — крайне информативная модель для изучения односторонних предпочтений в расположении особей друг относительно друга (социальной латерализации). Одно из наиболее актуальных направлений для будущих исследований в этой области — изучение латерализации в групповых взаимодействиях (предыдущие работы ограничены парными взаимодействиями). При этом сайгак является подходящим объектом для такого рода исследований ввиду его социальных характеристик и исследованности других проявлений латерализации. По результатам анализа литературы написана и подана в журнал Frontiers in Behavioural Neuroscience обзорная статья.
- В рамках исследования ключевых мест на территории обитания сайгаков с точки зрения социальных взаимодействий, частично выполнен анализ социальной роли водопоев (дополнительный объём материала будет проанализирован в следующем году). Проведено сравнение частоты и разнообразия социальных взаимодействий внутри групп, находящихся у водопоя и вдали от него. Анализ частоты возникновения любых социальных взаимодействий в течение 10 минут непрерывных наблюдений от группы показал, что вблизи водопоя социальные контакты происходили чаще, чем вдали от него (тест Манна-Уитни U=85, P=0.004). Кроме того, было обнаружено, что число разных социальных взаимодействий в течение 10 минут наблюдений было выше у водопоя (тест Манна-Уитни U=14, P= 0.04). То есть, частота и разнообразие внутригрупповых взаимодействий у водопоя повышены. Это подтверждает, что водопои важны не только для утоления жажды и геофагии, но и служат социальными площадками (аренами) для сайгаков (анг.: social arenas). Ранее считалось, что возникновение таких социальных арен характерно для видов, обитающих в закрытых лесных биотопах (Fishlock, Lee, 2013). Средние размеры групп, приходящих на водопой и уходящих от него, значимо не различались (Р>0.05, непарный t-тест), что свидетельствует о том, что водопои не способствуют формированию более крупных объединений особей. Результаты этой части проекта подготовлены для публикации в международном журнале.
- Полученные в ходе полевой работы данные были использованы для предварительного анализа базовых характеристик социального поведения сайгака. Как и планировалось, окончательные результаты, опирающиеся на значительно больший объём материала, будет проведён в 2023 году. По результатам предварительного анализа, доля одиночных особей (относительно тех, что объединены в группы) значительно варьировала в зависимости от сезона. Больше всего (67%) одиночных особей было зарегистрировано в зимний период после окончания гона. Из них большую часть (86%) в этот период составляли взрослые самцы. Наименьшее число одиночных особей наблюдали весной перед отёлом (8%, в основном молодые и взрослые самцы), а также в середине лета (13%, без преобладания какой-либо половозрастной категории).
Размеры и состав групп различались как в зависимости от сезона, так и в зависимости от места наблюдения. В степи на отдалении от водопоя наиболее крупные самочьи группы (до 1300 особей приблизительно) наблюдали весной перед отёлом, а наиболее крупные самцовые группы (до 800 особей) — зимой сразу после окончания гона. Тогда как у наиболее крупного и стабильного водопоя крупные агрегации особей (до 2250 особей) формировались в середине лета. Такие группы были смешанными по полу и возрасту.
Анализ структуры взаиморасположения особей разного пола в смешанных группах показал, что самцы чаще самок располагались на периферии группы зимой в период гона и сразу после него (P<0.02, z-тест для пропорций), а весной и летом на периферии преимущественно находились самки (P<0.05, z-тест для пропорций). Также был проведён анализ расположения особей разного пола в передней/задней части группы (на основе данных о первой и последней особи в группе). Такой анализ не включал группы более 50 особей, так как точно определить первую и последнюю особь в них во многих случаях не удавалось (лидер/замыкающий постоянно менялся или их было несколько). Кроме того, небольшие группы часто перемещались по натоптанным в степи тропам в линию, что облегчало точное распознавание лидера и замыкающего. Результаты показали, что зимой в период гона самцы чаще находились сзади от остальных особей в группе, а спереди чаще располагались самки (Z=3.69, P<0.001, z-тест для пропорций). Весной и летом самки также чаще самцов располагались спереди (Z=2.19, P=0.029, z-тест для пропорций), тогда как преобладания одного из полов среди замыкающих в эти периоды года не наблюдали (Z=1.70, P=0.090, z-тест для пропорций). Молодые животные (в возрасте около четырёх месяцев) обоих полов в осенний период чаще взрослых животных оказывались на периферии и в задней части группы (Z=2.66, P=0.008, z-тест для пропорций).
Наиболее обычным типом социальных взаимодействий в самцовых группах были игровые турниры с низкой степенью агрессивности участников (51% от всех взаимодействий). В группах, состоящих только из самок, наиболее обычным было наскакивание одной особи на другую сзади (89%), обычно классифицируемое как иерархическое поведение у парнокопытных. В самочьих группах с детёнышами младшего возраста (до полутора месяцев) преобладали игровые взаимодействия между детёнышами (65%). В смешанных по полу группах чаще всего происходило так называемое «затабунивание» самцом самок, когда самец гонится за одной или несколькими самками, направляя их к другим самкам (73% от всех взаимодействий).
В группах, состоящих только из самцов, частота возникновения социальных взаимодействий (за период наблюдения за группой), а также доля особей в них участвующая, были значимо выше, чем в группах, состоящих только из самок или в смешанных группах (частота: H=42.93, P<0.001, доля: H= 23.32, P<0.001, тест Краскела-Уоллиса, с попарным пост-тестом Данна). При этом наибольшее разнообразие типов социальных взаимодействий ожидаемо наблюдали в группах смешанных по полу и возрасту. В самцовых группах разнообразие социальных взаимодействий было выше чем в самочьих. Также выявлена положительная корреляция между размером группы и разнообразием социальных взаимодействий (rs = 0.29, P=0.007), так же как и долей особей, в них участвующих (rs = 0.46, P=0.025, корреляция Спирмена).
Плотность группы зависела от размера группы и типа активности. Чем больше была группа, тем меньше было расстояние между особями (rs=-0.32, P=0.04, корреляция Спирмена). При пастьбе расстояние между особями в группе было максимальным (8±2 м), а при беге (2±1 м) и на водопое минимальным (1,5±0,4 м). Размер групп, которых наблюдали в середине лета у водопоя, был выше в дневное время по сравнению с ночью (U=330, P<0.001, тест Манна-Уитни). При этом, частота возникновения социальных взаимодействий ночью было значимо выше (U=142.5, P=0.02).
- Систематизирован (с учётом места съемки, сезона, объёма видеоматериала и т.п.) и частично обработан материал, полученный с помощью автоматических камер за 2022 год и часть материала за 2021 год (передан нам заказником). В ходе анализа данных обрабатывали лишь часть параметров, которые регистрировали в ходе наблюдений «вживую». Из-за фиксированной точки съёмки и ограниченного поля зрения камеры этот метод не позволяет оценить все исследуемые параметры. Например, не было возможным регистрировать социальную активность групп (частоту возникновения социальных взаимодействий и долю особей в них участвующую). Однако благодаря большому объёму материала были получены данные по редким типам социальных взаимодействий, например иерархическим взаимодействиям между самками и взаимодействиям между взрослыми самцами и детёнышами. Как и ожидалось, информация о характеристиках групп была менее точной, чем полученная в ходе наблюдений. Целенаправленно был проведён сравнительный анализ данных, полученных с помощью автоматических камер, с данными, полученными в тех же местах (и в то же самое время) «вживую» исследователем. Результаты показали, что данные о составе и размере групп, полученные при анализе данных с фотоловушек значительно отличаются от результатов прямых наблюдений. В связи с этим, материалы, полученные с помощью автоматических камер, в дальнейшем не будут использоваться для оценки размера и состава групп в местах, где наблюдения «вживую» не проводились.
- Предприняты первые попытки сопоставить характеристики социального поведения сайгака в современных условия низкой численности и в предшествующие периоды высокой численности. Основная работа в этом направлении будет проведена в 2023 году. Предварительный анализ наших результатов за отдельные периоды наблюдений показал, что типичный размер группы вне гона и отёла уменьшился по сравнению с аналогичными периодами в 1950–1980-е гг., когда отмечался период высокой численности сайгака (Жирнов, 1998). Сходную тенденцию к снижению размеров групп относительно периодов более высокой численности подтверждает и более раннее исследование, основанное на результатах наблюдений в 2014–2016 гг. (Каримова, Лущекина, 2018). Уменьшение размеров групп может быть связано не только со снижением общей численности популяции, но и с переходом сайгака Северо-Западного Прикаспия к более оседлому образу жизни (Karimova et al., 2020). Сезонные миграции являются одним из ключевых факторов, приводящих к формированию крупных агрегаций сайгаков (Жирнов, 1998). После перехода на оседлый образ жизни в пределах охраняемых природных территорий экорегиона Чёрные земли необходимость образования крупных группировок могла снизиться. В настоящее время, в отличие от периода высокой численности, не наблюдается формирование очень крупных стад (> 1000 особей) в период весенней и осенней миграции. При этом типичный размер гаремов в период гона значительно не изменился по сравнению с периодом высокой численности. Другой особенностью современной популяции сайгака Северо-Западного Прикаспия является формирование крупных агрегаций особей (500–2000 особей) в летние месяцы у наиболее крупных и стабильных водопоев, защищённых от антропогенного беспокойства и скота. Такая тенденция может объясняться как значительным снижением числа доступных сайгакам водопоев (из-за хозяйственного освоения территорий), так и повышением максимальных летних температур.