Description

Взаимодействие особей одного вида, принцип объединения в группы и способ совместного использованият территории – это части механизма, обеспечивающего выживание и размножение. Знания о социальной структуре вида имеют большое значение для понимания многих биологических особенностей вида, принципов его взаимодействия со средой обитания. Особое значение эти знания приобретают в случае необходимости сохранения вида, стоящего на грани вымирания. Сайгак – один из немногих представителей плейстоценовой мамонтовой фауны, сохранившийся до наших дней. Ещё недавно эти парнокопытные являлись массовым видом аридных зон Евразии, а сейчас вид признан находящимся на грани исчезновения. В России в начале 21 века произошло катастрофическое падение численности сайгака, в том числе из-за неконтролируемой браконьерской охоты с целью добычи рогов. На сегодняшний день, несмотря на осуществляемые меры по охране сайгака в России, численность популяции остаётся крайне низкой. Основной причиной резкого снижения численности сайгака и отсутствия признаков быстрого восстановления популяции принято считать репродуктивный коллапс, вызванный значительным дисбалансом в соотношении полов взрослых животных. Изъятие взрослых самцов в ходе браконьерской охоты, вероятно, привело к нарушению механизмов воспроизводства популяции. Изменились и другие характеристики вида. Например, значительная часть популяции вынужденно перешла к оседлому образу жизни на охраняемых территориях, тогда как раньше сайгаки совершали массовые сезонные миграции.
Актуальная информация о популяции сайгака в России крайне ограничена, и совсем мало известно о социальной структуре. Знания о ключевых характеристиках социального поведения необходимы для сохранения вида – для более продуктивных действий в существующих охраняемых территориях и в создании новых. Запланированное исследование будет иметь значение не только для расширения наших знаний о сайгаке, но и для понимания особенностей социального поведения парнокопытных открытых ландшафтов в целом.

Layman's description

Каким образом особи одного вида взаимодействуют между собой, по какому принципу объединяются в группы и как совместно используют территорию – это части механизма, обеспечивающего выживание и размножение. Знания о социальной структуре вида имеют большое значение для понимания многих биологических особенностей вида, принципов его взаимодействия со средой обитания. Особое значение эти знания приобретают в случае необходимости сохранения вида, стоящего на грани вымирания. Сайгак – один из немногих представителей плейстоценовой мамонтовой фауны, сохранившийся до наших дней. Ещё недавно эти парнокопытные являлись массовым видом аридных зон Евразии, а сейчас вид признан находящимся на грани исчезновения. В России в начале 21 века произошло катастрофическое падение численности сайгака, в том числе из-за неконтролируемой браконьерской охоты с целью добычи рогов. На сегодняшний день, несмотря на осуществляемые меры по охране сайгака в России, численность популяции остаётся крайне низкой. Основной причиной резкого снижения численности сайгака и отсутствия признаков быстрого восстановления популяции принято считать репродуктивный коллапс, вызванный значительным дисбалансом в соотношении полов взрослых животных. Целенаправленное изъятие взрослых самцов в ходе браконьерской охоты, вероятно, привело к нарушению механизмов воспроизводства популяции. Изменились и другие характеристики вида. Например, значительная часть популяции вынужденно перешла к оседлому образу жизни на охраняемых территориях, тогда как раньше сайгаки совершали массовые сезонные миграции.
Научная новизна запланированного исследования подтверждается отсутствием современных комплексных исследований социальной структуры популяций сайгака, как в России, так и в других странах. Основные сведения о социальном поведении сайгака были получены более 40 лет назад. Резкие и разноплановые изменения состояния популяции сайгака в России с момента проведения предыдущих исследований позволяют ожидать получения действительно новой информации. Исчезновение целого ряда ключевых характеристик популяции (массовости, высокого уровня конкуренции самцов в период гона, дальних миграций) со времён прошлого описания его социальной структуры указывают на необходимость проведения нового исследования и переоценки прежних представлений с учётом современного состояния популяции, прошедшей через репродуктивных коллапс. Кроме того, часть нашего проекта будет посвящена изучению тех аспектов поведения сайгака, которые в принципе ранее не изучались (например, существованию ключевых социальных зон на территории обитания и социальной активности в тёмное время суток).
Исследование в рамках проекта будет проведено на модельной территории, где круглогодично обитает значительная часть российской популяции сайгака. Для сбора материала будет использована комбинация методов, включающая регистрацию поведения из скрадков у мест концентрации животных, в ходе автомобильных маршрутов и с наблюдательной вышки, а также использование обширной сети автоматических камер. Для получения целостной картины социальной структуры сайгака данные будут собраны в разные сезоны года и в разное время суток (в том числе ночью с помощью термальных камер). Доступ к архивам изображений, полученных с помощью автоматических камер за два года до начала проекта, позволит расширить временные рамки анализа и оценить возможные изменения в исследуемых параметрах социального поведения.

Key findings for the project

не применимо

Key findings for the stage (in detail)

- По результатам анализа научной литературы, консультаций со специалистами и полевой работы составлен подробный план комплексного исследования социальной структуры сайгака на территории заказника «Степной» Астраханской области. Определены исследуемые параметры социальной структуры, методы сбора данных и план работ, включающий график полевых выездов и конкретные места сбора материала в разных частях заказника. В соответствии с составленным планом исследования проводились в 2022 году и будут продолжены в 2023. Отдельно можно отметить один из результатов работы с литературой. Анализ литературных данных показал, что сайгак является удобной моделью для исследования принципов, по которым животные располагаются друг относительно друга в группах. Возможность сравнительно простого визуального распознавания половозрастных категорий, обусловленное наличием рогов разной длины у самцов и синхронизированным рождением детёнышей, а также образование разнообразных по составу и размеру групп делает этот вид перспективным для исследований в этой области. Сопоставление результатов исследований по копытным и другим популярным объектам в этой области -приматам показало, что копытные — крайне информативная модель для изучения односторонних предпочтений в расположении особей друг относительно друга (социальной латерализации). Одно из наиболее актуальных направлений для будущих исследований в этой области — изучение латерализации в групповых взаимодействиях (предыдущие работы ограничены парными взаимодействиями). При этом сайгак является подходящим объектом для такого рода исследований ввиду его социальных характеристик и исследованности других проявлений латерализации. По результатам анализа литературы написана и подана в журнал Frontiers in Behavioural Neuroscience обзорная статья.
- В рамках исследования ключевых мест на территории обитания сайгаков с точки зрения социальных взаимодействий, частично выполнен анализ социальной роли водопоев (дополнительный объём материала будет проанализирован в следующем году). Проведено сравнение частоты и разнообразия социальных взаимодействий внутри групп, находящихся у водопоя и вдали от него. Анализ частоты возникновения любых социальных взаимодействий в течение 10 минут непрерывных наблюдений от группы показал, что вблизи водопоя социальные контакты происходили чаще, чем вдали от него (тест Манна-Уитни U=85, P=0.004). Кроме того, было обнаружено, что число разных социальных взаимодействий в течение 10 минут наблюдений было выше у водопоя (тест Манна-Уитни U=14, P= 0.04). То есть, частота и разнообразие внутригрупповых взаимодействий у водопоя повышены. Это подтверждает, что водопои важны не только для утоления жажды и геофагии, но и служат социальными площадками (аренами) для сайгаков (анг.: social arenas). Ранее считалось, что возникновение таких социальных арен характерно для видов, обитающих в закрытых лесных биотопах (Fishlock, Lee, 2013). Средние размеры групп, приходящих на водопой и уходящих от него, значимо не различались (Р>0.05, непарный t-тест), что свидетельствует о том, что водопои не способствуют формированию более крупных объединений особей. Результаты этой части проекта подготовлены для публикации в международном журнале.
- Полученные в ходе полевой работы данные были использованы для предварительного анализа базовых характеристик социального поведения сайгака. Как и планировалось, окончательные результаты, опирающиеся на значительно больший объём материала, будет проведён в 2023 году. По результатам предварительного анализа, доля одиночных особей (относительно тех, что объединены в группы) значительно варьировала в зависимости от сезона. Больше всего (67%) одиночных особей было зарегистрировано в зимний период после окончания гона. Из них большую часть (86%) в этот период составляли взрослые самцы. Наименьшее число одиночных особей наблюдали весной перед отёлом (8%, в основном молодые и взрослые самцы), а также в середине лета (13%, без преобладания какой-либо половозрастной категории).
Размеры и состав групп различались как в зависимости от сезона, так и в зависимости от места наблюдения. В степи на отдалении от водопоя наиболее крупные самочьи группы (до 1300 особей приблизительно) наблюдали весной перед отёлом, а наиболее крупные самцовые группы (до 800 особей) — зимой сразу после окончания гона. Тогда как у наиболее крупного и стабильного водопоя крупные агрегации особей (до 2250 особей) формировались в середине лета. Такие группы были смешанными по полу и возрасту.
Анализ структуры взаиморасположения особей разного пола в смешанных группах показал, что самцы чаще самок располагались на периферии группы зимой в период гона и сразу после него (P<0.02, z-тест для пропорций), а весной и летом на периферии преимущественно находились самки (P<0.05, z-тест для пропорций). Также был проведён анализ расположения особей разного пола в передней/задней части группы (на основе данных о первой и последней особи в группе). Такой анализ не включал группы более 50 особей, так как точно определить первую и последнюю особь в них во многих случаях не удавалось (лидер/замыкающий постоянно менялся или их было несколько). Кроме того, небольшие группы часто перемещались по натоптанным в степи тропам в линию, что облегчало точное распознавание лидера и замыкающего. Результаты показали, что зимой в период гона самцы чаще находились сзади от остальных особей в группе, а спереди чаще располагались самки (Z=3.69, P<0.001, z-тест для пропорций). Весной и летом самки также чаще самцов располагались спереди (Z=2.19, P=0.029, z-тест для пропорций), тогда как преобладания одного из полов среди замыкающих в эти периоды года не наблюдали (Z=1.70, P=0.090, z-тест для пропорций). Молодые животные (в возрасте около четырёх месяцев) обоих полов в осенний период чаще взрослых животных оказывались на периферии и в задней части группы (Z=2.66, P=0.008, z-тест для пропорций).
Наиболее обычным типом социальных взаимодействий в самцовых группах были игровые турниры с низкой степенью агрессивности участников (51% от всех взаимодействий). В группах, состоящих только из самок, наиболее обычным было наскакивание одной особи на другую сзади (89%), обычно классифицируемое как иерархическое поведение у парнокопытных. В самочьих группах с детёнышами младшего возраста (до полутора месяцев) преобладали игровые взаимодействия между детёнышами (65%). В смешанных по полу группах чаще всего происходило так называемое «затабунивание» самцом самок, когда самец гонится за одной или несколькими самками, направляя их к другим самкам (73% от всех взаимодействий).
В группах, состоящих только из самцов, частота возникновения социальных взаимодействий (за период наблюдения за группой), а также доля особей в них участвующая, были значимо выше, чем в группах, состоящих только из самок или в смешанных группах (частота: H=42.93, P<0.001, доля: H= 23.32, P<0.001, тест Краскела-Уоллиса, с попарным пост-тестом Данна). При этом наибольшее разнообразие типов социальных взаимодействий ожидаемо наблюдали в группах смешанных по полу и возрасту. В самцовых группах разнообразие социальных взаимодействий было выше чем в самочьих. Также выявлена положительная корреляция между размером группы и разнообразием социальных взаимодействий (rs = 0.29, P=0.007), так же как и долей особей, в них участвующих (rs = 0.46, P=0.025, корреляция Спирмена).
Плотность группы зависела от размера группы и типа активности. Чем больше была группа, тем меньше было расстояние между особями (rs=-0.32, P=0.04, корреляция Спирмена). При пастьбе расстояние между особями в группе было максимальным (8±2 м), а при беге (2±1 м) и на водопое минимальным (1,5±0,4 м). Размер групп, которых наблюдали в середине лета у водопоя, был выше в дневное время по сравнению с ночью (U=330, P<0.001, тест Манна-Уитни). При этом, частота возникновения социальных взаимодействий ночью было значимо выше (U=142.5, P=0.02).
- Систематизирован (с учётом места съемки, сезона, объёма видеоматериала и т.п.) и частично обработан материал, полученный с помощью автоматических камер за 2022 год и часть материала за 2021 год (передан нам заказником). В ходе анализа данных обрабатывали лишь часть параметров, которые регистрировали в ходе наблюдений «вживую». Из-за фиксированной точки съёмки и ограниченного поля зрения камеры этот метод не позволяет оценить все исследуемые параметры. Например, не было возможным регистрировать социальную активность групп (частоту возникновения социальных взаимодействий и долю особей в них участвующую). Однако благодаря большому объёму материала были получены данные по редким типам социальных взаимодействий, например иерархическим взаимодействиям между самками и взаимодействиям между взрослыми самцами и детёнышами. Как и ожидалось, информация о характеристиках групп была менее точной, чем полученная в ходе наблюдений. Целенаправленно был проведён сравнительный анализ данных, полученных с помощью автоматических камер, с данными, полученными в тех же местах (и в то же самое время) «вживую» исследователем. Результаты показали, что данные о составе и размере групп, полученные при анализе данных с фотоловушек значительно отличаются от результатов прямых наблюдений. В связи с этим, материалы, полученные с помощью автоматических камер, в дальнейшем не будут использоваться для оценки размера и состава групп в местах, где наблюдения «вживую» не проводились.
- Предприняты первые попытки сопоставить характеристики социального поведения сайгака в современных условия низкой численности и в предшествующие периоды высокой численности. Основная работа в этом направлении будет проведена в 2023 году. Предварительный анализ наших результатов за отдельные периоды наблюдений показал, что типичный размер группы вне гона и отёла уменьшился по сравнению с аналогичными периодами в 1950–1980-е гг., когда отмечался период высокой численности сайгака (Жирнов, 1998). Сходную тенденцию к снижению размеров групп относительно периодов более высокой численности подтверждает и более раннее исследование, основанное на результатах наблюдений в 2014–2016 гг. (Каримова, Лущекина, 2018). Уменьшение размеров групп может быть связано не только со снижением общей численности популяции, но и с переходом сайгака Северо-Западного Прикаспия к более оседлому образу жизни (Karimova et al., 2020). Сезонные миграции являются одним из ключевых факторов, приводящих к формированию крупных агрегаций сайгаков (Жирнов, 1998). После перехода на оседлый образ жизни в пределах охраняемых природных территорий экорегиона Чёрные земли необходимость образования крупных группировок могла снизиться. В настоящее время, в отличие от периода высокой численности, не наблюдается формирование очень крупных стад (> 1000 особей) в период весенней и осенней миграции. При этом типичный размер гаремов в период гона значительно не изменился по сравнению с периодом высокой численности. Другой особенностью современной популяции сайгака Северо-Западного Прикаспия является формирование крупных агрегаций особей (500–2000 особей) в летние месяцы у наиболее крупных и стабильных водопоев, защищённых от антропогенного беспокойства и скота. Такая тенденция может объясняться как значительным снижением числа доступных сайгакам водопоев (из-за хозяйственного освоения территорий), так и повышением максимальных летних температур.

Key findings for the stage (summarized)

- По результатам анализа научной литературы, консультаций со специалистами и пробных полевых работ для оценки адекватности выбранных методов составлен подробный план комплексного исследования социальной структуры сайгака на территории заказника «Степной» Астраханской области. На основе данных о пространственном распределении сайгака, полученных при обследовании территории и от сотрудников заказника, определены конкретные места сбора материала в разных частях заказника.
- Анализ полученных в ходе полевой работы данных позволил оценить долю одиночных и объединённых в группы особей, размеры и половозрастной состав групп, структуру взаиморасположения особей разного пола и возраста в группах (периферия/центр, передняя/задняя часть группы), наиболее обычные типы социальных взаимодействий в группах. Проявление различных типов социальных взаимодействий будет оцениваться с учётом размера и половозрастного состава групп. Проведено подробное описание социальных взаимодействий особей основанное на анализе данных, полученных при сборе материала из скрадков, так как именно этот метод позволяет наблюдать сайгаков с близкого расстояния и фиксировать все детали социального поведения. Проведено сравнение социальных параметров в разное время времени суток и в разные периоды года. Данный анализ включает те данные, которые удалось получить за 2022 год. Окончательный анализ всех исследуемых параметров проведён в 2023 году.
- Систематизирован (с учётом места съемки, сезона, объёма видеоматериала и т.п.) и частично обработан материал, полученный с помощью автоматических камер за 2022 год (за исключением ноября и декабря). В ходе анализа данных оценивались части параметров, перечисленных в предыдущем пункте (из-за фиксированной точки съёмки и ограниченного поля зрения этот метод позволяет оценить не все исследуемые параметры). Сравнение результатов полученных с помощью автоматических камер в тех же местах (и в то же время), где проведён сбор материала «вживую» исследователем позволил оценить точность регистрации характеристик групп этим методом.

Academic ownership of participants (text description)

Гилёв А.Н. - Разработка детального плана комплексного исследования социальной структуры сайгака (включающее как собственно работу над планом, так и направление действий других членов коллектива и обобщение их наработок для получения конечного результата). Пробные полевые выезды для апробации выбранных методов. Подбор статистических методов анализа данных, которые планируется получить. Сбор данных в ходе командировок в заказник в разные сезоны, в первую очередь фото- и видеосъёмка. Регистрации поведения сайгаков ночью с помощью термальной камеры из скрадков (с близкого расстояния) и в ходе автомобильных маршрутов. Статистический анализ полученных данных. Участие в создании плана статьи для публикации в международном рецензируемом журнале, редактура тезисов конференции.
Каренина К.А. - Участие в разработке плана исследования. Проведение консультаций с российскими и иностранными специалистами, имеющими опыт работы с сайгаком. Разработка протоколов регистрации данных в ходе полевых работ разного плана (регистрация из скрадков, с вышки, в ходе автомобильных маршрутов). Сбор данных в ходе командировок в заказник в разные сезоны, в первую очередь наблюдения в бинокль/зрительную трубу с регистрацией данных в электронные таблицы.
Регистрации поведения сайгаков ночью с помощью термальной камеры из скрадков. Подготовка текста статьи для публикации в международном рецензируемом журнале.
Березина Е.А. - Участие в разработке плана исследования, в особенности в разработке протоколов регистрации данных в ходе первичной обработке фото- и видеоматериала, полученного различными методами (вручную, автоматическими камерами, термальными камерами). Установка дополнительных автоматических камер у мест скопления сайгаков и помощь сотрудникам заказника в поддержании работы сети постоянно работающих камер (замену аккумуляторов и карт памяти, копирование данных) в ходе командировок в заказник. Систематизация материалов, полученных с помощью автоматических камер. Представление результатов на конференции.

Transfer of the full copy of the report to third parties for non-commercial use: permitted/not permitted

не разрешается

Check of the report for improper borrowing in external sources (plagiarism): permitted/not permitted

разрешается

Rationale of the interdisciplinary approach

не применимо

Rationale of the intersectoral approach

не применимо
Short titleСоциальная структура сайгака
AcronymRSF_SRG_2022 - 1
StatusFinished
Effective start/end date1/01/2231/12/22

ID: 91921684