Description

Доминирование одного из полушарий мозга в осуществлении той или иной функции может проявляться в поведении животных в виде односторонних предпочтений, например, в предпочтении осматривать объект одним из глаз. За последние несколько десятилетий проявление асимметричного функционирования мозга в сенсорном восприятии различных стимулов (сенсорная латерализация) обнаружена в разнообразных аспектах поведения позвоночных животных. Теоретические исследования, подкреплённые крайне ограниченным объёмом эмпирических данных, указывают на то, что распространённость латерализации в поведении животных может быть обусловлена её выгодами. Предполагается, что сенсорная латерализация (доказано отражающая функциональную асимметрию мозга) обеспечивает оптимальное взаимодействие животного с окружающей средой. Представленный проект направлен на определение значения сенсорной латерализации для выживания и размножения особей в природе. Впервые будет проведена разносторонняя оценка потенциальных преимуществ латерализованного поведения и определены условия, в которых латерализация играет наиболее значительную роль в жизни животного. Большинство предыдущих исследований, направленных на изучение латерализованного сенсорного восприятия у животных, были выполнены в лабораторных условиях. В рамках представленного проекта латерализация будет исследована у животных в природе, что позволит проанализировать влияние латерализованного сенсорного восприятия на естественные аспекты жизни животных. Предыдущие исследования доказали возможность точной оценки сенсорных латерализаций в поведении животных и предоставляют широкий выбор стандартизированных методик. Так как представленный проект, в отличие от предыдущих исследований, не ограничивается оценкой собственно латерализации, а направлен определение её связи с более общими характеристиками поведения, будут применён ряд методов и подходов никогда ранее не использовавшихся в исследования в этой области. В то же время, эти методы и подходы отработаны и опробованы участниками проекта в ходе пилотных исследований. Многолетний успешный опыт проведения исследований поведения животных в природе (подтверждённый публикациями), которым обладают все участники проекта, выгодно отличает представленный проект от мировых конкурентов, чьи наработки основываются практически исключительно на лабораторных данных.

В ходе проекта у птиц и млекопитающих (групп позвоночных с наиболее выраженным проявлением сенсорной латерализации в поведении) будет исследована взаимосвязь между асимметричными реакциями и успешностью особи в двух ключевых аспектах жизнедеятельности животных – избегании опасности и внутривидовых взаимодействиях. Для сбора материала будут применены разнообразные методы, в том числе: видеосъёмка автоматическими и дистанционно-управляемыми камерами, съёмка с помощью беспилотных летательных аппаратов, спутниковая телеметрия, фото-идентификация исследованных особей, эксперименты в природе по изучению зрительной и слуховой латерализации, различные техники анализа асимметричного использования зрительных полей в естественном поведении животных, анализ пространственно-временной согласованности действий особей в группе и др. В результате выполнения проекта на значительном объёме эмпирических данных будут протестированы основные современные гипотезы о вкладе латерализации в выживание и размножение, что внесёт значительный вклад в понимание механизмов сенсорного восприятия, асимметричного функционирования мозга и взаимодействия организма с окружающей средой.

Layman's description

Доминирование одного из полушарий мозга в осуществлении той или иной функции может проявляться в поведении животных в виде односторонних предпочтений, например, в предпочтении осматривать объект одним из глаз. Теоретические исследования, подкреплённые крайне ограниченным объёмом эмпирических данных, указывают на то, что распространённость латерализации в поведении животных может быть обусловлена её выгодами. Для того, чтобы проверить эту гипотезу, в рамках проекта исследована связь между сенсорной латерализацией и успешностью особи в таких ключевых аспектах жизнедеятельности как питание, избегание опасности и внутривидовые взаимодействия. Асимметричные поведенческие реакции вместе с более общими характеристиками поведения исследованы у птиц и млекопитающих - позвоночных с наиболее выраженным проявлением сенсорной латерализации в поведении. Сенсорная латерализация исследована в трёх сенсорных модальностях - зрении, слухе и обонянии.
В ходе изучения реакций избегания опасности – ключевого поведенческого механизма, обеспечивающего выживание, была обнаружена связь между латерализованным сенсорным восприятием источника опасности и осуществлением действий, позволяющих животному избежать гибели. У исследованных видов птиц и млекопитающих скорость и/или интенсивность реакции различались при расположении источника опасности в поле зрения левого и правого глаза. Различия в характеристиках реакции избегания в зависимости от использования поля зрения выявлены как в индивидуальном поведении (например, затаивании животного в укрытии), так и в поведении животных в группе, требующем пространственно-временной координации действий между особями (совместное перемещение прочь от источника опасности). В большинстве случаев преимущественное участие левого полушария связано с повышенной вероятностью проявления более интенсивной и быстрой реакции избегания. Данная тенденция наблюдалась вне зависимости от задействованной модальности и проявлялась в зрительном, слуховом и ольфакторном восприятии. Результаты проекта подтвердили гипотезу о том, что выраженность латерализованного поведения жертвы связана с успешностью избегания источника опасности.
Для многих исследованных видов проанализированы данные, собранные в разных условиях обитания или в разных популяциях. Сравнение латерализованного восприятия опасности у особей, подверженных разному уровню беспокойства, показало, что высокий уровень антропогенного беспокойства ведёт к снижению выраженности поведенческой латерализации как в социальном поведении, так в поведении, связанном с бдительностью. При этом присутствие естественных факторов беспокойства (хищников), не оказывает такого влияния и сочетается с высокой выраженностью односторонних предпочтений в поведении, особенно связанном с бдительностью. Наши результаты показали, что антропогенное беспокойство может значимо влиять на проявление латерализации, и этот фактор крайне важно учитывать в дальнейших исследованиях в данной области.
В ходе изучения другого ключевого компонента выживания и размножения особей – успеха в конкурентных внутривидовых взаимодействиях, была исследована латерализация при восприятии особей своего вида. В агрессивном поведении самцов при конкуренции за самок была обнаружена связь между предпочтением держать соперника в правом поле зрения и высокой агрессивностью самца. Анализ исхода брачных турниров показал, что чем сильнее была зрительная латерализация (предпочтение держать соперника в поле зрения одного из глаз), тем с большей вероятностью самец оставался на занимаемой территории, а не ретировался. Результаты исследования на птицах и млекопитающих показали, что при конкурентных взаимодействиях между самцами зрительная латерализация более выражена в демонстративном поведении, чем непосредственно в агрессивных взаимодействиях. У птиц не было выявлено связи между слуховой латерализацией и уровнем агрессивности или успешностью самца.
Анализ данных по социальному поведению парнокопытных при скоплении у ограниченных пищевых ресурсов показал, что зрительная латерализация вносит вклад в валентность (негативность/позитивность) взаимодействия между двумя животными. Во всех исследованных типах взаимодействий направленность латерализации была связана с агрессивностью – животное вероятнее проявляло агрессию по отношению к другой особи в поле зрения правого глаза, и наоборот, неагрессивное поведение чаще проявлялось, если другая особь находилась в левом поле зрения.
В рамках проекта исследована взаимосвязь между латерализованным поведением и характеристиками брачного и родительского поведения, определяющими успешность размножения особи. У исследованных птиц и млекопитающих брачные демонстрации самцов чаще приводили к последующему спариваю, если самец располагался в левом поле зрения самки. Для оценки вклада социальной латерализации в успешность размножения у самок млекопитающих были исследованы характеристики материнского поведения, отражающие качество заботы о детёныше. Вклад зрительной латерализации в успешность особей в пищевом поведении продемонстрировали результаты исследования кормящихся птиц в природе. Особи, не имеющие значимого предпочтения осматривать пищевые объекты одним из глаз, значимо чаще допускали ошибки (клевки чаще не заканчивались проглатыванием плода), чем латерализованные особи.
В целом, результаты проекта указывают на то, что выраженная поведенческая латерализация связана с преимуществами и, соответственно, с повышенной приспособленностью особей. В то же время, в некоторых аспектах поведения преимущества связаны не просто с наличием латерализации, а с определённой направленностью латерализованных реакций.

Key findings for the stage (summarized)

Собраны данные и получены результаты по латерализации бдительности и реакций избегания опасности у млекопитающих. Анализ данных по реакции избегания у капского дамана показал, что большинство особей поворачивалось правой стороной тела к источнику потенциальной опасности, что обеспечивало наблюдение за ним правым глазом. Этот результат согласуется с полученными в рамках проекта результатами по другим млекопитающим. У степного сурка мы также обнаружили аналогичное даманам предпочтение держать приближающийся источник опасности в поле зрения правого глаза. У даманов также было определено влияние латерализованного зрительного восприятия потенциальной опасности на осуществление действий, необходимых для избегания опасности. Было обнаружено, что при осматривании источника опасности левым глазом, даманы подпускали его ближе, чем при осматривании правым глазом. Анализ длительности затаивания в укрытии показал, что если перед вспугиванием животное наблюдало за источником опасности правым глазом, оно затем дольше находилось в укрытии.
Исследован вклад других модальностей – обоняния и слуха – на латерализованное восприятие опасности. Слуховая латерализация исследована у бурчелловой зебры. Анализ асимметрии движений ушей показал значимые различия между исследованными популяциями зебр, обитающих в разных условиях. В обеих точках сбора материала, располагавшихся там, где зебры подвергаются прессу естественных хищников, подавляющее большинство особей разворачивало назад правое ухо вне зависимости от уровня антропогенного беспокойства. При этом, в условиях отсутствия пресса хищников, латерализация существует только при отсутствии значимого антропогенного беспокойства и отсутствует там, где уровень антропогенного беспокойства высокий. Выраженность зрительной латерализации при наблюдении за приближающимся источником опасности была значимо снижена в районах с высоким уровнем антропогенного беспокойства.
Исследование роли обоняния в восприятии информации (ольфакторной латерализации) было проведено у сайгака. Для регистрации асимметричного использования ноздрей были проведены эксперименты в природе. Перед автоматическими камерами размещали знакомый запаховый стимул. При анализе видеозаписей регистрировали асимметричное участие ноздрей (видимое сокращение одной из ноздрей) в обнюхивании стимулов. Было обнаружено, что при обнюхивании знакомого стимула сайгаки преимущественно пользовались правой ноздрёй. В то же время, в экспериментах с использованием незнакомых запаховых стимулов, вызывающих на настороженность у сайгаков, мы ранее обнаружили преимущественное использование левой ноздри. Результаты указывают на зависимость латерализованного поведения от степени новизны стимула, его потенциальной опасности.
На основе данных, полученных с помощью GPS-передатчиков, мы оценили латерализацию при следовании молодых белолобых гусей за родителями во время совместных миграционных и немиграционных перелетов в семейных группах. С помощью специально созданной нами компьютерной программы для каждой пары родитель-молодая птица мы проанализировали распределение их связанных позиций для оценки латерального предпочтения молодой птицы. Во время миграционных перелетов молодые птицы продемонстрировали значительное предпочтение следовать позади матери с левой стороны, то есть, держать её преимущественно в правом поле зрения, в то время как при следовании за отцом в обоих типах полётах и следовании за матерью во время немиграционных полётов латерализация отсутствовала. Полученные результаты впервые демонстрируют роль латерализации во взаиморасположении птиц во время полёта.
Проведён сбор и анализ материала по латерализации социального поведения у млекопитающих. На основе полученных данных по двум видам парнокопытных, мы обнаружили, что два исследованных критерия, используемых для оценки успешности взаимодействия детёныша с матерью, значимо различаются между детёнышами с разным показателями латерализации. Оказалось, что детёныши, предпочитающие располагаться таким образом, чтобы мать находилась в поле зрения левого глаза, в среднем находятся на меньшем расстоянии от матери во время перемещения, чем детёныши, предпочитающие держать мать в правом поле зрения или детёныши, не проявляющие одностороннего предпочтения. Также, детёныши с левосторонним предпочтением в среднем чаще инициируют позитивные тактильные контакты с матерью, чем детёныши с правосторонним предпочтением.
Исследована взаимосвязь между латерализованным зрительным восприятием особей своего вида и успешностью конкурентных взаимодействий особи при конкуренции за ограниченные ресурсы. Для этого проведена видеосъёмка парных агрессивных столкновений между особями у колибри трёх видов при конкуренции за пищу. В ходе анализе видеозаписей с помощью покадрового просмотра регистрировали взаимное расположение особей во время агрессивных контактов в полёте, включавших в себя преследования одной птицей другой. Было обнаружено, что после выпада в сторону соперника, которого колибри держал в поле зрения правого глаза, в большинстве случаев преследование продолжалось, тогда как после выпада в сторону соперника в поле зрения левого глаза продолжение и прекращение преследования происходили с равной частотой. У фиолетоволобой талурании не было обнаружено значимого влияния используемого поля зрения на успешность нанесения удара птицей-преследователем. Однако была выявлена связь между агрессивностью особи (частотой инициирования агрессивных контактов за стандартные интервалы времени) и выраженностью её латеральных зрительных предпочтений. Уровень агрессивности птицы коррелировал с выраженностью правостороннего зрительного предпочтения.

Academic ownership of participants (text description)

Каренина Карина Андреевна, научный сотрудник, вклад - 40%. Руководство проектом, организация и проведение полевых работ по птицам и млекопитающим, концептуализация гипотез и задач, анализ данных, написание и подача статей в журналы, подготовка и подача отчетов.
Гилёв Андрей Николаевич, старший преподаватель, вклад - 40%. Проведение полевых работ по птицам и млекопитающим, статистический анализ данных, ведение баз данных и фотокаталогов индивидуальной идентификации, написание статей в журналы, подготовка иллюстраций.
Зайнагутдинова Эльмира Мидхатовна, вклад - 20%. Сбор данных по гусеобразным, анализ данных телеметрии, в т.ч. с разработкой ПО, написание и подача статей в журналы.

Transfer of the full copy of the report to third parties for non-commercial use: permitted/not permitted

не разрешается

Check of the report for improper borrowing in external sources (plagiarism): permitted/not permitted

разрешается
Short titleВыгоды сенсорной латерализации
AcronymRSF_RG_2019 - 3
StatusFinished
Effective start/end date11/01/2131/12/21

ID: 72770848