Разработка метгагеномного подхода к оценке экогенетического развития почв в инвариантных хроносериях и разработка микробиологического
подхода к оценке почвенно-экологической эффективности природного восстановления экосистем
Продолжено изучение микроибома постпирогенных почв. Проведено исследование метаболического коэффициента, параметров базального7 и субстратиндуцированного дыхания почв, а также определены уровни содержания углерода микробной биомассы. В результате исследований выявлено изменение показателей функционирования микробного сообщества серогумусовых почв сосновых лесов после пожаров, а именно, величины микробной массы (Сmic) и базального дыхания (Vbasal) – резко уменьшались, а значения метаболического коэффициента (qCO2), характеризующего удельное дыхание, т.е. долю СО2 на массу микроорганизмов, – увеличивались в ряду фон → верховой пожар → низовой пожар, причем при низовом qCO2 в 3 раза больше, чем при верховом. Спустя несколько лет ситуация изменилась. Для верхних горизонтов все также характерно уменьшение микробиологической активности в результате пожаров, но в местах, пройденных пожарами, наблюдалось как бы перемещение зоны активной деятельности микроорганизмов в сравнительно более глубокие почвенные слои. Этот факт можно объяснить обогащением нижних горизонтов почвы зольными элементами и продуктами пиролиза, богатыми азотом и органическим веществом. К тому же, корни сгоревшей растительности могут служить питательным субстратом для микрофлоры почв, обусловливая высокую интенсивность ее дыхания. Изучение микробных сообществ постпирогенных почв показало, что верховой пожар оказывает менее интенсивное влияние на микробиом почвы, чем низовой, при этом наибольшие изменения в структуре микробиома были обнаружены в переходном горизонте почвы, а не в верхнем органическом подстилочном слое почвы (вероятно в ходе пирогенного воздействия происходит конвергенция альфаразнообразия микробиома самых верхних горизонтов, возможно из-за того, что остаются наиболее устойчивые группы микроорганизмов). Было показано увеличение различий в структуре почвенного микробиома внутри профиля почвы, подвергшейся воздействию низового пожара, таким образом, низовой пожар приводит к более интенсивной диверсификации почвенных экологических ниш, чем верховой пожар. Для почв постпирогенных регенерирующихся экосистем характерна тенденция к увеличению доли представителей филумов Actinobacteria и Gemmatimonadetes, что, возможно связано с изменением уровней трофности микробных сообществ. Необходим дальнейший анализ микробиома поспирогенных почв по параметрам альфа- и бетаразнообразия и анализ соотношения олиготрофных и копиотрофных организмов на разновозрастных стадиях сукцессии. Это поможет установить качественную смену микробных драйверов постпирогенной регенерации почв, отличающихся от обычно экогенетической сукцессии, начинающейся с ноля-момента почвообразования на поверхности отвала минерального состава (в случае карьерно-отвальных комплексов).
Проведено изучение динамики состава микробиоты почв на различных стадиях экогенеза. Экогенез - основной процесс, который обеспечивает формирование благоприятной (оптимальной) среды для сообществ организмов, колонизирующих твердофазный породный или почвенный субстрат. При этом экогенез является одной из моделей первичного взаимодействия растительного покрова и субстрата при освоении новых пространств (актуалистическая модель освоения суши растениями и современные сценарии колонизации свободных субстратов) и также он осуществляется в незаконченных сценариях уничтожения почвенной биогеомембраны (пирогенные, эрозионные, техногенные сценарии). Поскольку экогенетические и демутационные смены (Emmer, 1995, Разумовский, 1999) характеризуются наличием прямой материальной и энергетической связи между параметрами развития биоценоза и эдафотопа, изучение микробиома на границе биокосных взаимодействий является крайне востребованным. При этом изменения в параметрах биоценоза приводят к необратимым изменениям в организации эдафотопа, которые, в свою очередь приводят к сменам локальных условий существования биоценоза. Указанная процессная и функциональная связь выражена в первую очередь в случае первичного (экогенетического) или демутационного освоения биотой литологического субстрата.
В проекте проведено изучение освоение микроорганизмами самых ранзообразных литологических субстратов, не так давно экспонированных на поверхностях посттехногенных ландшафтов в различных природных зонах. Поскольку теснота биолитогенных взаимодействий резко снижается со временем, когда диверсифицируются внутрипочвенные экологические ниши, а почва переходит зональный (или близкий к нему) уровень развития или следующую стадию развивающей эволюции, изучены хроносерии почвообразования. Проведено изучение становления микробиома на начальных (рецентных, первичных, инициальных) стадиях почвообразования, что в будущем поможет раскрыть онтологическую сущность почвообразовательного процесса на стадии становления зональных эмбриональных профилей в постантропогенных и постпирогенных вариантах развития. На настоящем этапе развития биологии почв, необходимо накопление первичных данных о таксономическом и функциональном составе микробиома, что и проведено в ходе выполнения настоящего проекта. В будущем сведения о микробных пререквизитах почвообразования помогут идентифицировать микробиологические драйверы почвообразования.
В ходе выполнения проекта было проведено комплексное изучение динамики биоты почв в различных хроносериях методами классической биологии почв, метагеномного и метаболомного анализа в ходе различных стадий почвенных сукцессий. Это позволило выявить главные особенности в становлении почвенного микробиома во временном масштабе на различных типах литологических отвальных субстратов.
Для фундаментальной экологии, почвоведения и экологии хроносерии являются прекрасным объектом для анализа экологических моделей педогенеза, определяемого не только и не столько развитием растительности на нарушенных агроландшафтах, сколько эволюцией почвенного микробиома – одного из мощнейших средообразующих факторов в наземных экосистемах. В связи с этим настоящий проект был направлен на изучение параметров развития микробиома почв в различных комбинациях биоклиматических и геогенных факторов, главное внимание было уделено анализу развития почвенной микробиоты во временном масштабе.
В ходе осуществления проекта получены следующие основные результаты:
-Изучены различные варианты восстановления почв в ходе самозарастания и осуществления рекультивационых мероприятий техногенно- нарушенных почв в различных биоклиматических поясах Российской Федерации.
-Установлено, что процессы восстановления почв на отвалах карьеров и рудников имеют зональную дифференциацию. Так, на начальных стадиях педогенеза в полярном и суббореальном поясе преимущественно осуществляется тренд образования сеоргумусовых почв. В первом случае это связано с формированием более аэрируемых почв по сравнению с зональными в полярном поясе, во втором – с кратким временем почвообразования на отвалах, что не способствует проявлению элювиального процесса. Наиболее выраженный тренд развития почв из серогумусовых в элювоземы, эмбриональные подзолы и подзолы выражен в южной тайге, где этому способствуют соответствующие параметры почвообразовательного потенциала среды. Южнее, в суббореальном поясе степень морфологческой и химической дифференциации профилей почв существенно снижается, что связано с деградацией элювиальных процессов в профилях почв. Первичные почвы долгое время остаются на стадии литозема или органоаккумулятивной почвы. Изученные первичные почвы субтропиков представлены, в основном, литоземами и органоаккумулятивными почвами с признаками камбисолей. Изучены также почвы карьерно-отвальных комплексов Южного Въетнами, представленные пелоземами. Проведено изучение литозоемов и петроземов, в том числе, посторнитогенных на территории Южных Шетладнских островов.
-На молекулярном уровне установлены тренды изменения в системе гумусовых веществ почв, формирующихся в ходе экогенетических (самозарастание) и демутационых (послепожарные экосистемы) почв. Установлено, что в случае экогенетических смен происходит стабилизация органического вещества (накопление ароматических фрагментов по сравнению с алифатическими), а в случае постпирогенных смен эта стабилизация является кажущейся (относительное накопление ароматических фрагментов за счет снижения алифатических компонентов).
-Проведен анализ параметров альфаразнообразия микроэдафонов почв. Составлены списки типичных, доминирующих и минорных филумов микроорганизмов в различных вариантах первичных почв. Составлены тепловые картограммы обилия разнообразных филумов микроорганизмов в инвариантных комбинациях факторов почвообразования. Установлены наборы типичных филумов для определенных групп почвенных горизонтов. Выявлены коровые компоненты микробного сообщества первичных почв и установлены различия в этом показателе по сравнению с фоновыми почвами в пределах зональной последовательности почв на Восточно-Европейской равнине.
-Проведен анализ параметров бетаразнообразия почв на различных временных стадиях восстановления и в случае различных почвообразующих пород. Установлено, что кислотность мелкозема во многом определяем долю в составе микроибома наиболее крупных и разнообразных как в физиологическом, так и в экологическом плане бактериальных фил Proteobacteria и Acidobacteria. Первые доминируют в почвах, имеющих нейтральную или слабощелочную реакцию среды, то вторые увеличивают свою численность в почвах с кислой реакций. Во всех почвах в той или иной степени встречались ацидобактерии. Бетаразнообразие микророрганизмов было максимально дифференцировано в почвах хроносерии подзолов, что связано с дивергенцией экологических ниш, приуроченных к генетическими горизонтам различного типа (органогенные, подзолистые, иллювиальные), это хорошо согласуется со степенью развития органопрофилей почв. Также наблюдалась дивергенция разнообразия микроорганизмов с повышенным содержанием органического вещества в полярных почвах (поверхностные и надмерзлотные органоаакумулятивные горизонты стагниковых криосолей в сравнении с органогенными горизонтами хорошо аэрируемых посттехногенных почв карьеров). В случае карбонатных первичных почв суббореального и сухого субтропического климата параметры бетаразнообразия микробного сообщества почв дифференцированы в минимальной степени на различных стадиях хроносерий.
-Кроме традиционных хроносерий развития почв на отвалах карьеров, изучены послепожарные сукцессии, разновозрастные подвешенные почвы эпифитных сообществ тропических лесов, почвы, формирующиеся на мигрирующих песках, а также почвы рекультивированных пространств. Для всех этих объектов установлены параметры сходства и различия микробиома.
-Проведено сопоставление таксономического состава микробиома почв рекультивированных и нерекультивированных карьеров. Установлено, что в первом случае существенную долю микроэдафона составляют копиотрофные группы микроорганизмов (из-з внесения удобрений), в то время как в хроносериях почв, развивающихся без рекультивации, доминирую олиготрофные группы, что связанно с особенностями трофности почв.
-Проведен анализ полноразмерного метагенома, полученного в ходе секвенирования ДНК, выделенной из эмбриональных подзолов с использованием интернет ресурса MG-RAST и базы данных «SubSystems». В ходе анализа таксономической структуры бактериального сообщества было обнаружено, что доминирующими родами являются Burkholderia, Pseudomonas, Mycobacterium, Streptomyces, Mesorhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium и Rhodopseudomonas. Однако, в отличие от ампликонной библиотеки 16S рРНК сконструированной и проанализированной для данного образца в сообществе практически не было обнаружено ацидобактерий, за исключением рода Candidatus Solibacter. Отсутствие ацидобактерий из семейства Chitiniphagaceae (доминирующей группы в составе ампликонных библиотек М3-е) в составе полноразмерного метагенома может быть связано с эффектом избирательной амплификации в ходе реакции ПЦР, а также с менее эффективной идентификацией соответствующих последовательностей при использовании выбранной базы данных.
-Проведен анализ метаболомных профилей первичных почв, установлены ключевые метаболиты, доминирующие в копиотрофных и олиторфоных микробных сообществах.
-Проведен морфологический, микроморфологический, химический и микробиологический анализ почв-пленок, формирующихся на скальных обнажениях карьеров по добыче массивно-кристаллических пород в Фенноскандии. Выявлено своеобразие микробиомов этих почвенных образований по сравнению с теми, которые формируются на рыхлых субстратах
-Проведено изучение параметров динамики дыхания микробных сообществ, изменения микробной биомассы и метаболических коэффициентов, выявлено, что наиболее интенсивны метаболизм характерен для первичных почв с большим поступлением органического вещества (особенно – при рекультиваици). В хроносериях почв с возрастом снижается величина метаболического коэффициента, что свидетельствует о стабилизации процессов трансформации органического вещества.
-Создана структура базы данных о составе микробных сообществ в инвариантных комбинациях факторов почвообразования. Она послужит основой для принятия решений при выборе стратегии рекультивации земель.
проведено изучение микробиома почв различных природных зон Русской равнины
Абакумов Е.В. 20 %, Поляков В.И., 15 %, Зверев А.О., 15 %, Чиграй С.Н. 10% , Кимеклис А.К. , 10 %, Гладков Г.В., 5 %, Иванова Е.А., 5 %, Евдокимова Е.А. 10 %, Чебыкина Е.Ю., 5 %, Кичко А.А. 5 %
Анализ таксономического состава микробиома почв зонального ряда и антропогенных первичных почв в разнообразных климатических условиях – основная задача всего проекта и последнего года выполнения проекта. Ранее основное внимание уделялось почвам бореального климата и почвам северной части суббореального пояса. Были изучены также микробиомы почв полярного и тропических поясов. В ходе отчетного периода была существенно дополнена зональная и пространственная динамика изучения микробиома почв, что способствовало осуществлению междисциплинарного подхода
проект находится на стыке экологии, микробиологии, почвоведения, рекультивации земель
| Short title | __ |
|---|
| Acronym | RSF_RG_2017 - 5 |
|---|
| Status | Finished |
|---|
| Effective start/end date | 9/01/21 → 31/12/21 |
|---|
